Влажность воздуха отражает содержание водяных паров на единицу объема (абсолютная влажность). Этот показатель может быть выражен и отношением количества водяных паров к их количеству, насыщаемому воздух при данной температуре (относительная влажность,%). Влажность воздуха определяет поступление воды в организм через покровы, а также условия потери воды этим путем и с поверхности дыхательных путей. Вода имеет первостепенное значение в функционировании живых организмов. Это оснавная среда биохимических реакций, необходимая составная часть протоплазмы. Питательные вещества циркулируют в организме главным образом в виде водных растворов; в таком же виде транспортируются, а в значительной степени выносятся из организма продукты диссимиляции.

Вода является одновременно и климатическим, и эдафическим (средообразующим) фактором, поскольку многим организмам, особенно растениям, вода требуется в определенном состоянии и в атмосфере, и в почве. В растениях вода присутствует в двух формах: свободной и связанной (в последнем случае водород химически связан в тканях растений).

Об исключительно важном биологическом значении воды свидетельствует тот факт, что тела живых организмов в основном состоят из воды. В растениях ее от 40 до 90%. В стволах деревьев содержится 50-55%, их листьях - 79-82%, листьях трав - 83-86%, плодах томатов и огурцов - 94-95%, в водорослях - 96-98%. Растения погибают при потере около 50% воды.

В теле взрослого человека ее содержание достигает 63%. При этом стекловидное тело глаза содержит 99% воды, кровь - 92, жировая ткань - 29, кости скелета - 22, зубная эмаль - 0,2% воды. Для человека необходимо постоянно поддерживать и обновлять запасы воды в своем организме, потребляя в сутки не менее 2-3 л воды. Обезвоживание организма на 10% уже опасно, а на 25 - смертельно для человека. Таким образом, удовлетворение потребностей в воде и борьба против ее возможных потерь составляют для сухопутных обитателей важнейшие экологические задачи. Вода для живых организмов служит и «универсальным растворителем»: именно в растворенном виде транспортируются питательные вещества, гормоны, выводятся вредные продукты обмена и др.

На небольшом участке земной поверхности климатические условия могут существенно отличаться от средних для данного региона в целом. Такие локальные (местные) условия называются микроклиматом. Он формируется, например, на опушке леса, склоне холма, берегу озера, в норе и т.п.

Физические свойства воды - плотность, удельная теплоемкость растворенные в ней соли и газы, водородный показатель рН, а также ее движение являются для обитателей водной среды экологическими факторами их приспособления и выживания.

Классификация организмов по отношению к влажности (а следовательно, и распределение по различным местообитаниям) включает следующие группы: 1) организмы водные, или гидрофильные (гидрофиты ) - живут постоянно в воде; 2) организмы гигрофшгьные (гигрофиты ) - могут жить только в очень влажных местообитаниях с воздухом, насыщенным или близким к насыщению (нижние ярусы серых лесов, заболоченные участки). К этой группе относятся и боль­шинство взрослых особей амфибий (например, лягушки), кровососущие комары, дождевые черви и многие другие представители почвенной фауны; 3) организмы мезофилъные (мезофиты ), отличающиеся умеренной потребностью в воде или во влажности атмосферы и могущие переносить смену сухого и влажного сезонов. К ним относится большое количество животных умеренного пояса и болышшство культурных растений; 4) виды ксерофильные (ксерофиты ), живущие в сухих местообитаниях с недостатком воды как в воздухе, так и в почве (пустыни и прибрежные дюны). Среди животных эта группа представлена многочисленными насекомыми, они отличаются особенной адаптацией к сухости. Отдельный вид улиток может оставаться жизнеспособным более четырех лет, впадая в летнюю спячку, когда становится слишком сухо.

Животные способны получать воду разными путями: через кишечный тракт у видов, пьющих воду; путем использования воды, содержащейся в пище; посредством проникновения воды через кожный покров у амфибий; наконец, используя метаболическую воду, образующуюся при окислении жиров. Верблюды способны переносить потери воды до 27% массы тела, поскольку при окислении 100 г жиров образуется до 110 г воды.

Потери воды организмами связаны с транспирацией и испарением через кожный покров, с дыханием, а также с выделением мочи и экскрементов. Хотя животные способны выдерживать кратковременные потери воды, но в целом расход ее должен возмещаться приходом. Обезвоживание приводит к гибели быстрее, нежели голодание.

Популяции и сообщества в географических градиентах. Концепция континуума. Границы экосистем. Экотон и краевой эффект. Ценоклин. Экоклин. Градиентный анализ. (не нашла про ценоклин и экоклин, если кто-нить знает, то расскажите где взять можно)

Географическая популяция – совокупность особей одного вида (или подвида), населяющих территорию с однородными условиями существования и обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения. Например, обыкновенная белка в долине р.Енисей имеет три географические популяции, характерные для:

Кедрово-лиственничо-елового леса;

Лиственничного леса;

Редкостойная лиственничная тайга северного типа.

Все три популяции отличаются плодовитостью, ведущим типом питания, характерной многолетней динамикой численности.

Границы сообществ редко бывают четко выраженными, поскольку соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате возникает довольно обширная пограничная (краевая) зона, отличающаяся особыми условиями.

Растения и животные, характерные для каждого из соприкасающихся сообществ, проникают на соседние территории, создавая при этом специфическую «опушку», пограничную полосу - экотон. В нем как бы переплетаются тидичные условия соседствующих биоценозов, что способствует произрастанию растений, характерных для обоих био­ценозов. В свою очередь это привлекает сюда и разнообразных живот­ных из-за относительного обилия корма. Так возникает пограничный или краевой эффект - увеличение разнообразия и плотности организ­мов на окраинах (опушках) соседствующих сообществ и в переходных поясах между ними.

На опушках происходит более быстрая смена растительности, чем в стабильном биоценозе. Вспышки массового размножения вредителей наиболее часто наблюдаются на опушках, в переходных зонах (экотонах) между лесами и степями (в лесостепях), между лесом и тундрой (в лесотундрах) и т.д. Для агробиоценозов, т.е. искусственно созданных и регулярно поддерживаемых человеком биоценозов культурных полей, также характерно вышеуказанное размещение насе­комых-вредителей. Они концентрируются в основном в краевой полосе, а центр поля заселяют в меньшей степени. Указанное явление связано с тем, что в переходной полосе резко обостряется конкуренция между отдельными видами растений, а это в свою очередь снижает у последних уровень защитных реакций против насекомых.

Континуум экологический (от лат. continuum - непрерывное), непрерывный ряд постепенно, по сравнению с резкими переходами, напр., от суши к воде, изменяющихся местообитаний биологич. сообществ на протяжении обширных географич. районов, экологич. условия к-рых варьируют в случае от холода к теплу, от засушливости к влажности, от резко выраженной сезонности климата к его умеренности и др. Понятие о К. может использоваться при изучении границ экосистем, экологич. рядов, распределения особей внутри сообществ. Впервые представление о К. было дано Л. Г. Раменским (1910).

Экоклин - постепенная смена биотопов, генетически и фенотипически приспособленных к конкретной среде обитания, сходом изменения какого-то отдельного фактора среды (обычно климатического), а потому составляющих непрерывный ряд форм без заметных перерывов постепенности. Экоклин невозможно разделить на экотипы. Например, длина ушей лисиц и мн. др., их признаки изменяются с севера на юг настолько постепенно, что очень затруднительно выделить четкие морфологические группы, которые бы естественно объединялись в подвиды.

Градиентный анализ экосистемы - способ анализа сообществ, основанный на распределении популяции по одно- или многомерному градиенту экологич. условий или по оси. При этом место сообщества определяется по частоте распределения, показателям сходства или др. статистическим данным. Границы распределения видов вдоль градиентов не резкие, а размытые. Изменения крнкурентоспособности вдоль грдиента могут обусловить резкие границы. Выбор градиента почти всегда субъективен. Этот метод применяют при сравнении сообществ, располагающихся вдоль какого-то градиента среды (или времени – сукцессионный ряд). Иногда последовательность разновозрастных сообществ в сходных местообитаниях называют хроноклиной, а вдоль какого-то экологического градиента – топоклиной.

К абиотическим факторам среды относят субстрат и его состав, влажность, свет и другие виды излучений в природе, и его состав, и микроклимат. Следует отметить, что температуру, состав воздуха, влажность и свет можно условно отнести к «индивидуальным», а субстрат, климат, микроклимат и др. - к «комплексным» факторам.

Субстрат (буквально) - это место прикрепления. Например, для древесных и травянистых форм растений, для почвенных микроорганизмов это почва. В ряде случаев субстрат можно считать синонимом среды обитания (например, почва - это эдафическая среда обитания). Субстрат характеризуется определенным химическим составом, который оказывает влияние на организмы. Если субстрат понимается как среда обитания, то он в этом случае представляет собой комплекс характерных для него биотических и абиотических факторов, к которым приспосабливается тот или иной организм.

Характеристика температуры как абиотического фактора среды

Температура - это экологический фактор, связанный со средней кинетической энергией движения частиц и выражающийся в градусах различных шкал. Наиболее распространенной является шкала в градусах Цельсия (°С), в основу которой положена величина расширения воды (температура кипения воды составляет 100°С). В СИ принята абсолютная шкала температур, для которой температура кипения воды Т кип. воды = 373 К.

Очень часто температура является лимитирующим фактором, определяющим возможность (невозможность) обитания организмов в той или иной среде обитания.

По характеру температуры тел а все организмы разделяют на две группы: пойкилотермные (температура их тела зависит от температуры окружающей среды и является практически такой же, как и температура среды) и гомойотермные (температура их тела не зависит от температуры внешней среды и является более или менее постоянной: если и колеблется, то в небольших пределах - доли градуса).

К пойкилотермным относятся растительные организмы, бактерии, вирусы, грибы, одноклеточные животные, а также животные с относительно низким уровнем организации (рыбы, членистоногие и т. д.).

К гомойотермным относятся птицы и млекопитающие, включая человека. Постоянная температура тела уменьшает зависимость организмов от температуры внешней среды, дает возможность расселения по большему числу экологических ниш как в широтном, так и в вертикальном расселении по планете . Однако и помимо гомойотермности организмы вырабатывают приспособления для преодоления воздействия низких температур.

По характеру перенесения низких температур растения разделяют на теплолюбивые и холодостойкие. К теплолюбивым относят растения юга (бананы, пальмы, южные сорта яблонь, груш, персики, виноград и др.). К холодостойким относят растения средних и северных широт, а также растения, произрастающие высоко в горах (например, мхи, лишайники, сосна, ель, пихта, рожь и т. д.). В средней полосе России выращивают сорта морозостойких фруктовых деревьев, которые специально выводят селекционеры. Первые большие успехи в этой области были достигнуты И. В. Мичуриным и другими народными селекционерами.

Норма реакции организма на температурный фактор (для отдельных организмов) часто узка, т.е. конкретный организм может нормально функционировать в достаточно узком интервале температур. Так, морские позвоночные гибнут при повышении температуры до 30-32°С. Но для живого вещества в целом границы температурного воздействия, при котором сохраняется жизнь, очень широки. Так, в Калифорнии в горячих источниках живет вид рыб, нормально функционирующий при температуре 52°С, а термостойкие бактерии, обитающие в гейзерах, выдерживают температуру до 80°С (это «нормальная» температура для них). В ледниках при температуре -44°С обитают некоторые и т. д.

Роль температуры как экологического фактора сводится к тому, что она влияет на обмен веществ: при низких температурах скорость биоорганических реакций сильно замедляется, а при высоких - значительно увеличивается, что приводит к нарушению равновесия в протекании биохимических процессов, а это вызывает различные заболевания, а иногда и летальный исход.

Влияние температуры, на растительные организмы

Температура не только является фактором, определяющим возможность обитания растений на той или иной территории, но она для некоторых растений оказывает влияние на процесс их развития. Так, озимые сорта пшеницы и ржи, которые при прорастании не подверглись процессу «яровизации» (воздействию низких температур), не дают семян при их произрастании в самых благоприятных условиях.

Для перенесения воздействия низких температур растения имеют различные приспособления.

1. В зимний период цитоплазма теряет воду и накапливает вещества, обладающие эффектом «антифриза» (это моносахара, глицерин и другие вещества) - концентрированные растворы таких веществ замерзают только при низких температурах.

2. Переход растений в стадию (фазу), устойчивую к воздействию низких температур - стадия спор, семян, клубней, луковиц, корневищ, корнеплодов и т. д. Древесные и кустарниковые формы растений сбрасывают листья, стебли покрываются пробкой, обладающей высокими теплоизоляционными свойствами, а в живых клетках накапливаются вещества-антифризы.

Влияние температуры на животные организмы

Температура по-разному влияет на пойкилотермных и гомойотермных животных.

Пойкилотермные животные активны только в период оптимальных для их жизнедеятельности температур. В период низких температур они впадают в спячку (земноводные, пресмыкающиеся, членистоногие и др.). Некоторые насекомые перезимовывают или в виде яиц, или в виде куколок. Нахождение организма в спячке характеризуется состоянием анабиоза, при котором процессы обмена очень сильно заторможены и организм может длительное время обходиться без пищи. В спячку пойкилотермные животные могут впадать и под воздействием высоких температур. Так, животные в нижних широтах в жаркое время дня находятся в норах, а период их активной жизнедеятельности приходится на раннее утро или поздний вечер (либо они ведут ночной образ жизни).

В спячку животные организмы впадают не только за счет воздействия температуры, но и за счет других факторов. Так, медведь (гомойотермное животное) впадает в спячку зимой из-за недостатка пищи.

Гомойотермные животные в меньшей степени в своей жизнедеятельности зависят от температуры, но температура влияет на них с точки зрения наличия (отсутствия) кормовой базы. Эти животные имеют следующие приспособления к преодолению воздействия низких температур:

1) животные перемещаются из более холодных областей в более теплые (перелеты птиц, миграции млекопитающих);

2) изменяют характер покрова (летний мех или оперение заменяются на более густой зимний; накапливают большой слой жира - дикие свиньи, тюлени и др.);

3) впадают в спячку (например, медведь).

Гомойотермные животные имеют приспособления для снижения воздействия температур (как повышенных, так и пониженных). Так, у человека имеются потовые железы, которые изменяют характер секреции при повышенных температурах (количество секрета увеличивается), изменяется просвет кровеносных сосудов в коже (при низких температурах он уменьшается, а при высоких - увеличивается) и т. д.

Излучения как абиотический фактор

И в жизни растений, и в жизни животных огромную роль играют различные излучения, которые или попадают на планету извне (солнечные лучи), или выделяются из недр Земли. Здесь рассмотрим в основном солнечные излучения.

Солнечные излучения неоднородны и состоят из электромагнитных волн разной длины, а следовательно, обладают и различной энергией. Поверхности Земли достигают лучи как видимого, так и невидимого спектра. К лучам невидимого спектра относятся инфракрасные и ультрафиолетовые лучи, а лучи видимого спектра имеют семь наиболее различимых лучей (от красного до фиолетового). квантов излучений увеличивается от инфракрасного до ультрафиолетового (т. е. ультрафиолетовые лучи содержат кванты наиболее коротких волн и наибольшей энергии).

Солнечные лучи имеют несколько экологически важных функций:

1) благодаря солнечным лучам на поверхности Земли реализуется определенный температурный режим, имеющий широтный и вертикальный зональный характер;

При отсутствии воздействия человека состав воздуха, тем не менее, может различаться в зависимости от высоты над уровнем моря (с высотой содержание кислорода и углекислого газа уменьшается, так как эти газы тяжелее азота). Воздух приморских районов обогащен парами воды, в которых содержатся морские соли в растворенном состоянии. Воздух леса отличается от воздуха полей примесями соединений, выделяемых различными растениями (так, воздух соснового бора содержит большое количество смолистых веществ и эфиров, убивающих болезнетворные микроорганизмы, поэтому этот воздух является целебным для больных туберкулезом).

Важнейшим комплексным абиотическим фактором является климат.

Климат - это совокупный абиотический фактор, включающий в себя определенный состав и уровень солнечной радиации, связанный с ним уровень температурного и влажностного воздействия и определенный режим ветров. Климат зависит также от характера растительности, произрастающей на данной территории, и от рельефа местности.

На Земле наблюдается определенная широтная и вертикальная климатическая зональность. Различают влажный тропический, субтропический, резко континентальный и другие разновидности климата.

Повторите сведения о различных видах климата по учебнику физической географии. Рассмотрите особенности климата той территории, на которой вы живете.

Климат как совокупный фактор формирует тот или иной тип растительности (флоры) и тесно связанный с ним тип фауны. Большое влияние на климат оказывают поселения людей. Климат больших городов отличается от климата пригородных зон.

Сравните температурный режим города, в котором вы живете, и режим температур области, где находится город.

Как правило, температура в черте города (особенно в центре) всегда выше, чем в области.

С климатом тесно связан микроклимат. Причиной возникновения микроклимата являются различия в рельефе на данной территории, наличие водоемов, что приводит к изменению условий на разных территориях данной климатической зоны. Даже на относительно небольшой территории дачного участка на отдельных его частях могут возникать различные условия для произрастания растений из-за разных условий освещения.

Влага - важнейший экологический фактор для всех живых организмов.

Вода является основной средой клетки, где осуществляются биохимические и физиологические процессы, лежащие в основе ее жизнедеятельности, и сама является участником важнейших из них: фотосинтеза, дыхания, роста. Особая роль воды для наземных организмов заключается в необходимости постоянного пополнения ее из-за потерь при испарении.

Вода - главная составная часть живых организмов, содержание ее колеблется в очень широких пределах: от 10-11% в семенах до 98% в водорослях. Без воды невозможен рост растений, так как после деления клеток тургорное давление, создаваемое водой, вызывает растяжение оболочек. Вот почему в засушливые годы растения практически не растут в высоту. Следовательно, полив при недостатке осадков имеет огромное значение для роста растений.

По обеспеченности водой поверхность Земли принято делить на зоны:

• аридные, или сухие, в которых количество испаренной влаги превышает количество осадков;
• гумидные, или влажные, в которых количество испаренной влаги меньше количества осадков.

Большое влияние на водный режим местности оказывает температура и движение воздушных масс - ветер. При высоких температурах и ветре воздух и почва становятся суше, что вызывает повышение потерь воды у наземных организмов.

Исключительную важность приобретают сезонный режим выпадения осадков в течение года, а также суточные колебания.

Влажность воздуха и осадки обусловливают периодичность активной жизни организмов, распределение их по местам обитания, влияют на показатели смертности, плодовитости и др. Так, при наступлении сухого сезона в пустынях многие животные (например, пустынные жуки чернотелки) впадают в спячку и пробуждаются только после осенних дождей.

Дожди - основные поставщики влаги для наземных растений во время вегетационного сезона и питьевой воды для животных. Большое значение для водного режима имеют сроки выпадения дождей, их частота и продолжительность. Также важен характер дождей. При ливневых дождях почва не успевает впитывать воду, что ведет к развитию водной эрозии. Очень хорошо задерживают осадки кроны лиственных деревьев, хуже - хвойных. При незначительных дождях под крону лиственных древесных пород вода вообще не попадает. При попадании же в почву дождевая влага наиболее доступна деревьям. Вред могут приносить только очень сильные дожди. Они причиняют механические повреждения растениям и создают высокую влажность почвы, вытесняя из нее воздух, необходимый для дыхания корней. В этом случае корни погибают, а о растениях говорят, что они «вымокают».

Снег. Прежде всего - это запас доступной воды, но степень ее доступности зависит от скорости таяния, а запас - от толщины снегового покрова. При интенсивном таянии вода поверхностным стоком устремляется в водоемы, смывая плодородный слой, что может привести к эрозии почвы. Снег защищает почву и растительность от промерзания.

Неоднозначно влияние снега на животных. Для мелких грызунов глубокий снеговой покров - хорошая защита от низких температур. Для копытных же такой покров губителен: затрудняет передвижение, а иногда делает его невозможным, так как животные зависают в снегу и погибают от голода.

Лед как форма влаги имеет скорее отрицательное значение, чем положительное. При возникновении в межклетниках тканей растений льда наступает гибель клеток. Образование льда на поверхности почвы вызывает выпревание посевов, на небольшой глубине - их выпирание. Замерзание водоемов способствует резкому ухудшению воздухообмена, и все население водоемов испытывает недостаток кислорода. Длительное пребывание водоема подо льдом и промерзание мелких водоемов до дна, как это случилось в холодную зиму 1995-1996 года, приводит к массовой гибели рыбы.

Осадки в виде изморози, града, инея, тумана в той или иной мере могут быть и вредны, и полезны. Известно губительное действие града на растения.

Для живых организмов важно не только количество влаги, но и ее распределение по сезонам, а также суточное колебание. Неодинакова потребность растений в воде в различные периоды развития, она меняется и в зависимости от климата и типа почвы.

По способу регулирования своего водного режима растения делятся на несколько экологических групп:

• пойкилогидрические - не способные к активному регулированию водного режима (у растений, не имеющих устьиц, содержание воды зависит от колебания ее количества во внешней среде, как у лишайников);
• гомойогидрические - большая часть растений, способных активно регулировать водный режим (наличие устьиц, кутикулы, волосков).

По приуроченности растений к условиям обитания различают:

• гидрофиты - растения мест избыточного увлажнения и водные полупогруженные, не имеющие приспособлений к регулированию водного режима (недотрога, кислица, стрелолист, частуха подорожниковая и т.д.);
• мезофиты - растения мест умеренного увлажнения. Они имеют хорошо развитую корневую систему и целый ряд приспособлений для регуляции водного режима. К ним относятся луговые и многие лесные травы, лиственные деревья, большинство сельскохозяйственных культур;
• ксерофиты - растения сухих местообитаний, адаптированные к недостатку влаги. Одни из них имеют мощную корневую систему, доставая воду из глубоких слоев (верблюжья колючка); у других хорошо развиты опушение, механические ткани и другие приспособительные признаки (многие злаки, полыни).

Многие растения запасают воду в стеблях или листьях (суккуленты). К ним относятся кактусы, агавы, алоэ.

Животные получают воду тремя основными путями: через питье, вместе с пищей и в результате метаболизма, то есть за счет окисления и расщепления жиров, белков и углеводов.

Подобно растениям, сухопутные животные также населяют местообитания с разным водным режимом. Животные влажных местообитаний - гигрофилы - не обладают механизмами регуляции водного обмена. К ним относятся мокрицы, комары, ужи, крокодилы, наземные брюхоногие моллюски и земноводные.

Мезофилы - большинство животных.

Животные сухих местообитаний - ксерофилы - имеют хорошо развитые механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в организме. Так, многие пустынные насекомые никогда не пьют воду и довольствуются влагой, поступающей с пищей. Ряд животных приспособился жить за счет метаболической воды, образуемой в процессе окисления накапливаемых запасов жира (верблюд, жирнохвостые тушканчики, гусеницы платяной моли, рисовый и амбарный долгоносики). Большинство ксерофильных животных обладают рядом приспособлений для удержания воды, такими, как водонепроницаемые покровы, отсутствие кожных желез, выделение конечных продуктов азотистого обмена в виде мочевой кислоты, повышенное обратное всасывание воды в канальцах нефронов почек, пониженное потоотделение. Большую роль играют разнообразные адаптивные поведенческие реакции: закапывание в грунт, рытье нор, уход в тень, соответствующая ориентация тела по отношению к солнечным лучам, летняя спячка. Для активно передвигающихся животных важны передвижения к водоемам, как источникам воды.

1. Географическая изменчивость популяций и ее адаптивная природа. Клины, изофены.

Географическая изменчивость популяций - это фенотипическая и генотипическая непохожесть пространственно разобщенных популяций одного вида. Географическая изменчивость - неизбежное следствие географической изменчивости среды. Признаки и фенотипы изменяются в разных частях ареала вследствие смены условий обитания - из-за изменения направлений естественного отбора.

Популяции из поколения в поколение подвергаются непрерывному отбору условиями обитания на максимальную приспособленность к условиям того участка ареала, той экосистемы, в которой популяция существует. Чем больше пространственное разобщение между сравниваемыми популяциями, тем больше они различаются частотой признаков, тем значительнее различаются популяции фенообликом.

Например, у березы пушистой в Предуралье в популяциях, расположенных в различных природных зонах, меняется частота особей с определенной формой листа. Особей с ромбовидными листьями в тундре - 4 %, в средней тайге - 8 %, в южной тайге - 28 %, в широколиственных лесах - 21 %, в лесостепи - 20 %, в степи - 16 %. Географически удаленные или изолированные популяции (или группы популяций) имеют настолько изменившуюся частоту встречаемости признаков и настолько специфический набор их, что они определяются как географические популяции, или подвиды. Особенно это характерно для видов, имеющих обширный ареал. В таком случае вид состоит из системы отдельных викарирующих (лат. викариус - замещающий), замещающих географических популяций. Так, в ареале шмеля полевого, обитающего в Европе, выделено 25 географических популяций.

При географической изменчивости разные популяции одного и того же вида в различных частях его ареала закономерно отличаются друг от друга определенными признаками. Очень часто можно наблюдать такую географическую изменчивость какого-либо признака, при которой частота его встречаемости или степень выраженности постепенно уменьшаются или, наоборот, усиливаются, иногда даже на протяжении всей длины ареала. Такой тип изменчивости называют клинальным , а кривую, изображающую характер изменения признака,- к л и н о й.

Клины могут иметь разное направление и различную протяженность. Крутизна клин может сильно варьировать в различных частях ареала. Если нанести на карту точки, в которых данный признак выражен в одинаковой степени, и соединить их линиями, то последние расположатся под прямыми углами к направлению клины и будут параллельны друг другу. Такие линии, соединяющие точки с одинаковой степенью развития признака, называются изофенами. По изофенам можно отчетливо проследить закономерность географической изменчивости. Так, у бабочки-брюквенницы процент особей с белой окраской закономерно уменьшается по направлению с юга на север.

Изучение географической изменчивости признаков животных привело к установлению некоторых общих закономерностей, сформулированных в виде особых правил. Из них широко известны некоторые правила, относящиеся к теплокровным животным.

Правило Бергмана. В более теплых частях ареала виды представлены более мелкими индивидуумами, а в более холодных - особями более крупных размеров. Так, у зайца-русака в условиях Черноморского побережья длина черепа меньше 8 см, в то время как у северной границы ареала она превышает 10 см. Средняя длина черепа у зайца-беляка в Шотландии - 7 см, а в Скандинавии и Гренландии - 9 см.

Правило Аллена . Согласно этому правилу выступающие части тела у млекопитающих и птиц (хвосты, уши, конечности) в более холодных частях ареала несколько короче

Правило Глогера . Количество черных пигментов (эуме-ланинов) увеличивается в теплых и влажных частях области распространения вида, в то время как в засушливых районах преобладают красноватые и желтовато-коричневые пигменты (феомеланины). Так, у буроголовой гаички (Parus atricapillus), по данным микроскопического анализа пигментов оперения, количество феомеланинов закономерно увеличивается с севера на юг. Подобная связь между развитием определенного пигмента и климатическими условиями установлена также для божьих коровок, некоторых бабочек и других насекомых.

1. Энергетическая концепция экосистемы. Закон Линдемана.

Жизнь на Земле существует за счет солнечной энергии.

Свет - единственный на Земле пищевой ресурс, энергия которого, в соединении с углекислым газом и водой, рождает процесс фотосинтеза. Фотосинтезирующие растения создают органическое вещество, которым питаются травоядные животные, ими питаются плотоядные и т. д., в конечном итоге растения «кормят» весь остальной живой мир, т. е. солнечная энергия че­рез растения как бы передается всем организмам.

Энергия передается от организма к организму, создающих пищевую, или трофическую цепь: от автотрофов, продуцентов (создателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так 4-6 раз с одного трофического уровня на другой.

Трофический уровень - это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень - это продуценты, все остальные - консументы. Второй трофический уровень - это растительноядные консументы; третий - плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый - консументы, потребляющие других плотоядных, и т. д. Следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т. д. порядков.

Четко распеределяются по уровням лишь консументы, специализирующиеся на определенном виде пищи. Однако есть виды, которые питаются мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.

Пища, поглощаемая консументом, усваивается не полностью - от 12 до 20% у некоторых растительноядных, до 75% и более у плотоядных. Энергетические затраты связаны прежде всего с поддержанием метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание, оцениваемая общим количеством С02, выделенного организмом. Значительно меньшая часть идет на образование тканей и некоторого запаса питательных веществ, т. е. на рост. Остальная часть пищи выделяется в виде экскрементов. Кроме того, значительная часть энергии рассеивается в виде тепла при химических реакциях в организме и особенно при активной мышечной работе. В конечном итоге вся энергия, использованная на метаболизм, превращается в тепловую и рассеивается в окружающей среде.

Таким образом, большая часть энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий, теряется.

Приблизительно потери составляют около 90%: на каждый следующий уровень передается не более 10% энергии от предыду, щего уровня. Так, если калорийность продуцента 1000 Дж, то при попаданиии в тело фитофага остается 100 Дж, в теле хищ­ника уже 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю останется лишь 1 Дж, т. е. 0,1 % от калорийности растительной пищи.

Однако такая строгая картина перехода энергии с уровня на уровень не совсем реальна, поскольку трофические цепи эко­систем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Но конечный итог: рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна возобновляться.

Нельзя забывать еще и мертвую органику, которой питаетcя значительная часть гетеротрофов. Среди них есть и сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию, заключен­\ную в детрите. Поэтому различают два вида трофических це­пей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные це­пи разложения, которые начинаются с остатков отмерших рас­тений, трупов и экскрементов животных.

Таким образом, входя в экосистему, поток лучистой энер­гии разбивается на две части, распространяясь по двум видам трофических сетей, но источник энергии общий - солнечный свет.

Закон Линдемана (Р.Линдеман, 1942)

С одного трофического уровня экологической пирамиды на другой трофический уровень переходит не более 10% энергии.

1. Пространственная структура экосистем, континуум и дискретность. Экотон и краевой эффект.

Пространственная структура экосистемы. Популяции разных видов в экосистеме распределены определенным образом – образуют пространственную структуру. Различают вертикальную и горизонтальную структуры экосистемы.

Основу вертикальной структуры формирует растительность.

Растительное сообщество определяет, как правило, облик экосистемы. Растения в значительной мере влияют на условия существования остальных видов. В лесу это крупные деревья, на лугах и в степях - многолетние травы, а в тундрах господствуют мхи и кустарнички.

Обитая совместно, растения одинаковой высоты создают своего рода этажи - ярусы. В лесу, например, высокие деревья составляют первый (верхний) ярус, второй ярус формируется из молодых особей деревьев верхнего яруса и из взрослых деревьев, меньших по высоте. Третий ярус состоит из кустарников, четвертый - из высоких трав. Самый нижний ярус, куда попадает совсем мало света, составляют мхи и низкорослые травы.

Ярусность наблюдается также в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах). Имеется и подземная ярусность, что связано с разной глубиной проникновения в почву корневых систем растений: у одних корни уходят глубоко в почву, достигают уровня грунтовых вод, другие имеют поверхностную корневую систему, улавливающую воду и элементы питания из верхнего почвенного слоя.

Благодаря ярусному расположению растения наиболее эффективно используют световой поток, при этом снижается конкуренция: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые развиваются под их пологом.

Животные тоже приспособлены к жизни в том или ином растительном ярусе (некоторые вообще не покидают свой ярус). Например, среди насекомых выделяют: подземных, обитающих в почве (медведка, норный паук); наземных, поверхностных (муравей, щитник); обитателей травостоя (кузнечик, тля, божья коровка) и обитателей более высоких ярусов (различные мухи, стрекозы, бабочки).

Вследствие неоднородности рельефа, свойств почвы, различных биологических особенностей растения и в горизонтальном направлении располагаются микрогруппами, различными по видовому составу. Это явление носит название мозаичности. Мозаичность растительности - это своего рода "орнамент", образованный скоплениями растений разных видов.

Благодаря вертикальной и горизонтальной структурам обитающие в экосистеме организмы более эффективно используют минеральные вещества почвы, влагу, световой поток.

Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды. Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью). По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются также условно, как и экологические группы видов.

Концепция континуума была сформулирована в начале ХХ в. независимо двумя учеными – россиянином Л.Г. Раменским и американцем Г. Глизоном (H. Gleason). Во второй половине ХХ в. наибольший вклад в ее развитие внесли Р. Уиттекер (R. Whittaker), Дж. Кертис (J. Curtis), Р. Макинтош (R. McIntosh) и М. Остин (M. Austin).

Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин – это абсолютный континуум, внутри которого на градиенте не выделяется зон быстрого и медленного изменений видового состава сообществ. Этот тип континуума преобладает в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. меняется травяная или лесная растительность. Пример экоклина приведен на рис. 7, из него очевидно, что смена растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы сообществ, соответствующих разным условиям засоления почвы, можно только условно.

Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (список видов сокращен, по Golub, Mirkin, 1986). 1 – Phalaroides arundinacea, 2 – Bolboschoenus borodinii, 6 – Argusia sibirica, 7 – Atriplex litoralis, 8 – Tripolium vulgare.

Экотон – это тип континуума, при котором на градиенте формируются более или менее однородные сообщества, связанные зоной быстрого и видимого на глаз перехода. Типичный пример экотона – растительность опушки (рис. 8), т.е. зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).

Рис. 8. Экотопный эффект в растительности лесной опушки (по Кучеровой, 2001). Число видов: 1 – общее, 2 – злаковников, 3 – лесных, 4 – опушечных.
Аналогичные континуумы типов экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных. Экотон характеризуется видовым богатством, является переходной зоной.

1. Эволюция биосферы. Геохронологическая шкала развития органического мира. Гипотеза Геи.

Одним из важнейших направлений в изучении эволюции является изучение развития форм жизни. Здесь можно отметить несколько этапов:

1. Клетки без ядра, но имеющие нити ДНК (напоминают нынешние бактерии и сине-зеленые водоросли). Возраст таких самых древних организмов более 3 млрд лет. Их свойства: 1) подвижность; 2) питание и способность запасать пищу и энергию; 3) защита от нежелательных воздействий; 4) размножение; 5) раздражимость; 6) приспособление к изменяющимся внешним условиям; 7) способность к росту.

2. На следующем этапе (приблизительно 2 млрд лет тому назад) в клетке появляется ядро. Одноклеточные организмы с ядром называются простейшими. Их 25–30 тыс. видов. Самые простые их них – амебы. Инфузории имеют еще и реснички. Ядро простейших окружено двухмембранной оболочкой с порами и содержит хромосомы и нуклеоли. Ископаемые простейшие – радиолярии и фораминиферы – основные части осадочных горных пород. Многие простейшие обладают сложным двигательным аппаратом.

3. Примерно 1 млрд лет тому назад появились многоклеточные организмы. В результате растительной деятельности – фотосинтеза – из углекислоты и воды при использовании солнечной энергии, улавливаемой хлорофиллом, создавалось органическое вещество. Возникновение и распространение растительности привело к коренному изменению состава атмосферы, первоначально имевшей очень мало свободного кислорода. Растения, ассимилирующие углерод из углекислого газа, создали атмосферу, содержащую свободный кислород – не только активный химический агент, но и источник озона, преградившего путь коротким ультрафиолетовым лучам к поверхности Земли.

Л. Пастером выделены следующие две важные точки в эволюции биосферы: 1) момент, когда уровень содержания кислорода в атмосфере Земли достиг примерно 1 % от современного. С этого времени стала возможной аэробная жизнь. Геохронологически это архей. Предполагается, что накопление кислорода шло скачкообразно и заняло не более 20 тыс. лет: 2) достижение содержания кислорода в атмосфере около 10 % от современного. Это привело к возникновению предпосылок формирования озоносферы. В результате жизнь стала возможной на мелководье, а затем и на суше.

Палеонтология, которая занимается изучением ископаемых остатков, подтверждает факт возрастания сложности организмов. В самых древних породах встречаются организмы немногих типов, имеющих простое строение. Постепенно разнообразие и сложность растут. Многие виды, появляющиеся на каком-либо стратиграфическом уровне, затем исчезают. Это истолковывают как возникновение и вымирание видов.

В соответствии с данными палеонтологии можно считать, что в протерозойскую геологическую эру (700 млн лет назад) появлялись бактерии, водоросли, примитивные беспозвоночные; в палеозойскую (365 млн лет назад) – наземные растения, амфибии; в мезозойскую (185 млн лет назад) – млекопитающие, птицы, хвойные растения; в кайнозойскую (70 млн лет назад) – современные группы. Конечно, следует иметь в виду, что палеонтологическая летопись неполна.

Веками накапливавшиеся остатки растений образовали в земной коре грандиозные энергетические запасы органических соединений (уголь, торф), а развитие жизни в Мировом океане привело к созданию осадочных горных пород, состоящих из скелетов и других остатков морских организмов.

К важным свойствам живых систем относятся:

1. Компактность. 5 ? 10-15г ДНК, содержащейся в оплодотворенной яйцеклетке кита, заключена информация для подавляющего большинства признаков животного, которое весит 5 ? 107г (масса возрастает на 22 порядка).

2. Способность создавать порядок из хаотического теплового движения молекул и тем самым противодействовать возрастанию энтропии. Живое потребляет отрицательную энтропию и работает против теплового равновесия, увеличивая, однако, энтропию окружающей среды. Чем более сложно устроено живое вещество, тем более в нем скрытой энергии и энтропии.

3. Обмен с окружающей средой веществом, энергией и информацией.

Живое способно ассимилировать полученные извне вещества, т. е. перестраивать их, уподобляя собственным материальным структурам и за счет этого многократно воспроизводить их.

4. В метаболических функциях большую роль играют петли обратной связи, образующиеся при автокаталитических реакциях. «В то время как в неорганическом мире обратная связь между „следствиями“ (конечными продуктами) нелинейных реакций и породившими их „причинами“ встречается сравнительно редко, в живых системах обратная связь (как установлено молекулярной биологией), напротив, является скорее правилом, чем исключением» (И. Пригожин, И. Стенгерс. Порядок из хаоса. М., 1986, с. 209). Автокатализ, кросс-катализ и автоингибиция (процесс, противоположный катализу, если присутствует данное вещество, оно не образуется в ходе реакции) имеют место в живых системах. Для создания новых структур нужна положительная обратная связь, для устойчивого существования – отрицательная обратная связь.

5. Жизнь качественно превосходит другие формы существования материи в плане многообразия и сложности химических компонентов и динамики протекающих в живом превращений. Живые системы характеризуются гораздо более высоким уровнем упорядоченности и асимметрии в пространстве и времени. Структурная компактность и энергетическая экономичность живого – результат высочайшей упорядоченности на молекулярном уровне.

6. В самоорганизации неживых систем молекулы просты, а механизмы реакций сложны; в самоорганизации живых систем, напротив, схемы реакций просты, а молекулы сложны.

7. У живых систем есть прошлое. У неживых его нет. «Целостные структуры атомной физики состоят из определенного числа элементарных ячеек, атомного ядра и электронов и не обнаруживают никакого изменения во времени, разве что испытывают нарушение извне. В случае такого внешнего нарушения они, правда, как-то реагируют на него, но, если нарушение было не слишком большим, они по прекращении его снова возвращаются в исходное положение. Но организмы – не статические образования. Древнее сравнение живого существа с пламенем говорит о том, что живые организмы подобно пламени представляют собой такую форму, через которую материя в известном смысле проходит как поток» (В. Гейзенберг. Физика и философия. Часть и целое. М., 1989, с. 233).

8. Жизнь организма зависит от двух факторов – наследственности, определяемой генетическим аппаратом, и изменчивости, зависящей от условий окружающей среды и реакции на них индивида. Интересно, что сейчас жизнь на Земле не могла бы возникнуть из-за кислородной атмосферы и противодействия других организмов. Раз зародившись, жизнь находится в процессе постоянной эволюции.

9. Способность к избыточному самовоспроизводству. «Прогрессия размножения столь высокая, что она ведет к борьбе за жизнь и ее последствию – естественному отбору» (Ч. Дарвин. Соч. Т. 3. М.-Л., 1939, с. 666).

Гипотезу Геи выдвинул английский ученый Джеймс Лавлок, работавший в НАСА в начале 1960-х годов, в период, когда только начинались поиски жизни в Солнечной системе. Исходя из того факта, что земная атмосфера значительно отличается от атмосфер безжизненных планет, Лавлок утверждал, что наша планета и ее биосфера представляют собой некий живой организм. Он говорил: «Земля - больше, чем просто дом, это живой организм, и мы являемся его частью».

Значение же гипотезы состоит в том, что она способствовала развитию системного подхода к изучению Земли, при котором планета рассматривается как единое целое, а не как набор отдельных частей.

1. Температура как основной экологический фактор. Адаптации к низким и высоким температурам.

Пойкилотермные животные способны приспосабливаться и к высоким температурам. Это происходит также разными способами: теплоотдача может происходить за счет испарения влаги с поверхности тела или со слизистой верхних дыхательных путей, а также за счет подкожной сосудистой регуляции (например, у ящериц скорость тока крови по сосудам кожи увеличивается при повышении температуры).

Наиболее совершенная терморегуляция наблюдается у птиц и млекопитающих - гомойтермных животных. В процессе эволюции они приобрели способность поддерживать постоянную температуру тела благодаря наличию четырехкамерного сердца и одной дуги аорты, что обеспечило полное разделение артериального и венозного кровотока; высокого обмена веществ; перьевого или волосяного покрова; регуляции теплоотдачи; хорошо развитой нервной системы приобрели способность к активной жизни при разной температуре. У большинства птиц температура тела несколько выше 40 oС, а у млекопитающих - несколько ниже. Весьма важное значение для животных имеет не только способность к терморегуляции, но и адаптивное поведение, постройка специальных убежищ и гнезд, выбор места с более благоприятной температурой и т.п. Они также способны приспосабливаться к низким температурам несколькими путями: кроме перьевого или волосяного покрова, теплокровные животные с помощью дрожи (микросокращения внешне неподвижных мышц) уменьшают теплопотери; при окислении бурой жировой ткани у млекопитающих образуется дополнительная энергия, поддерживающая обмен веществ.

Приспособление теплокровных к высоким температурам во многом сходно с аналогичными приспособлениями холоднокровных - потоотделение и испарение воды со слизистой рта и верхних дыхательных путей, у птиц - только последний способ, так как у них нет потовых желез; расширение кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи, что усиливает теплоотдачу (у птиц этот процесс протекает в неоперенных участках тела, например через гребень). Температура, как и световой режим, от которого она зависит, закономерно меняется в течение года и в связи с географической широтой. Поэтому все приспособления более важны для обитания при отрицательных температурах.

1. Демографическая структура популяций.

Все химические процессы, протекающие в организме, зависят от температуры. Изменения тепловых условий, часто наблюдаемые в природе, глубоко отражаются на росте, развитии и других проявлениях жизнедеятельности животных и растений. Различают организмы с непостоянной температурой тела - пойкилотермные и организмы с постоянной температурой тела - гомойтермные. Пойкилотермные животные целиком зависят от температуры окружающей среды, тогда как гомойтермные способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от изменений температуры окружающей среды. Подавляющее большинство наземных растений и животных в состоянии активной жизнедеятельности не переносит отрицательной температуры и погибает. Верхний температурный предел жизни неодинаков для разных видов - редко выше 40-45 оС. Некоторые цианобактерии и бактерии обитают при температурах 70-90 оС, в горячих источниках могут жить и некоторые моллюски (до 53 оС). Для большинства наземных животных и растений оптимум температурных условий колеблется в довольно узких пределах (15-30 оС). Верхний порог температуры жизни определяется температурой свертывания белков, поскольку необратимое свертывание белков (нарушение структуры белков) возникает при температуре около 60 oС.

Пойкилотермные организмы в процессе эволюции выработали различные приспособления к изменяющимся температурным условиям среды. Главным источником поступления тепловой энергии у пойкилотермных животных - внешнее тепло. У пойкилотермных организмов выработались различные приспособления к низкой температуре. Некоторые животные, например, арктические рыбы, обитающие постоянно при температуре -1,8 oС, содержат в тканевой жидкости вещества (гликопротеиды), препятствующие образованию кристаллов льда в организме; у насекомых накапливается для этих целей глицерин. Другие животные, наоборот, увеличивают теплопродукцию организма за счет активного сокращения мускулатуры - так они повышают температуру тела на несколько градусов. Третьи регулируют свой теплообмен за счет обмена тепла между сосудами кровеносной системы: сосуды, выходящие из мышц, тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь (такое явление свойственно холодноводным рыбам). Адаптивное поведение проявляется в том, что многие насекомые, рептилии и амфибии выбирают места на солнце для обогрева или меняют различные позы для увеличения поверхности обогрева.

У ряда холоднокровных животных температура тела может меняться в зависимости от физиологического состояния: к примеру, у летающих насекомых внутренняя температура тела может подниматься на 10-12 oС и более вследствие усиленной работы мышц. У общественных насекомых, особенно у пчел, развился эффективный способ поддержания температуры путем коллективной терморегуляции (в улье может поддерживаться температура 34-35 oС, необходимая для развития личинок).

Экологический фактор – это определённое условие или элемент среды, которое оказывает специфическое воздействие на организм. Экологические факторы подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные. Влажность относится к абиотическим факторам. Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений (температура, влажность, свет и т.д.).

Вода физиологически необходима любой протоплазме и с экологической точки зрения является лимитирующим фактором как в наземных, так и в водных местообитаниях, если там её количество подвержено резким изменениям (приливы, отливы) или происходит её потеря организмом в сильно солёной воде осмотическим путём.

В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется величиной количества осадков, влажности, иссушающими свойствами воздуха и доступной площадью водного запаса.

Количество атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями и неравномерно распределено на земном шаре. Для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. В умеренных широтах при достаточном количестве годовых осадков их неравномерное распределение может привести к гибели растений от засухи или, наоборот, от переувлажнения. В тропической зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезонную активность при постоянной температуре.

Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается при определенном количестве осадков, достаточном для вегетации, и только тогда прорастают. Начинается кратковременное «цветение пустыни» (обычно весной).

Влажность воздушной среды измеряется обычно в показателях относительной влажности, то есть в виде процента реального давления водяного пара от давления насыщенного пара при той же температуре. Отсюда возникает способность влажности изменять эффекты температуры: понижение влажности по сравнению с некоторым пределом при данной температуре ведёт к иссушающему действию воздуха.

Иссушающее действие воздуха наиболее важное экологическое значение имеет для растений. Большинство растений всасывает воду корневой системой из почвы. Иссушение почвы затрудняет всасывание. Адаптация растений к этим условиям – увеличение всасывающей силы и активной поверхности корней (увеличение корневой системы).

У растений 0,5% воды всасывается клетками, расходуя на фотосинтез, а 97 – 99% уходит на транспирацию – испарение через листья. При достатке воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации, а ее эффективность будет наивысшей. Эффективность транспирации – это отношение прироста вещества (чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах сухого вещества на 1000 см 3 воды. Для большинства растений она равна двум, то есть на получение каждого грамма живого вещества тратится 500 грамм воды. Форма адаптации для этого фактора – не снижение транспирации, а прекращение роста в период засухи.

Доступный запас воды, то есть такой воды, которую способна поглощать корневая система растений, зависит прежде всего от количества осадков в данном районе и водопроницаемости поверхностных отложений. Даже при большом количестве осадков высокая проницаемость песчаных и песчано-гравийных отложений приведёт к быстрой фильтрации воды в глубину, осушая почву. Если естественный источник не обеспечивает достаточный запас доступной влаги, прибегают к искусственным способам его пополнения (орошению).

Способы регуляции водного баланса у животных подразделяются на поведенческие, морфологические и физиологические.

К поведенческим способам относятся перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни и прочее.

К морфологическим способам относится задерживание воды в теле: раковины наземных улиток, роговые покровы у рептилий.

Физиологические способы направлены на образование метаболической воды, являющейся результатом обмена веществ и позволяющей обходиться без питьевой воды. Она используется насекомыми и такими животными как, как верблюд, овца, собака, которые могут выдержать потерю воды в количестве, соответственно, 27, 23 и 17%. Человек погибает уже при 10%-ной потере воды. Пойкилотермные (хладнокровные) животные более выносливы, так как им не приходится использовать воду на охлаждение, как теплокровным.

Совместно с температурой влажность образуют климат того или иного пространства. Высокая влажность в течение года сглаживает сезонные колебания температур - это морской климат; высокая сухость воздуха приводит к резким колебаниям температур – континентальный климат. Разнообразие климата, к примеру, на просторах России создает большое разнообразие экологических условий, и как следствие, флора и фауна нашей страны отличаются широким видовым разнообразием.

Вода - самое pacпространенное на поверхности Земли химическое соединение и вместе с тем наиболее удивительное. Она - единственное вещество, встречающееся в природе одновременно во всех трех агрегатных состояниях - твердом, жидком и газообразном. Вода - универсальный растворитель.

Вода - очень прочное химическое соединение. Она имеет самое большое из всех жидкостей поверхностное натяжение, что обусловливает ее высокую капиллярность.

Газообразная вода - водяной пар - легче воздуха, благодаря чему возможно образование облаков, перенос воды в атмосфере и выпадение осадков. Большая тепловая буферность геосфер в значительной мере обусловлена такими свойствами воды, как высокая удельная теплоемкость, высокая скрытая теплота плавления и испарения. Свойства

многих веществ, растворенных в воде, а также молекулярных биологических структур, существенно зависят от конфигураций гидратных комплексов связанной воды.

Вода является важнейшим экологическим фактором для живых организмов и их постоянной составной частью, что отражено в таблице.

С экологической точки зрения вода - лимитирующий фактор как в наземныхтак и водных местообитаниях, если ее количество подвержено резким изменениям (приливы, отливы) или происходит ее потеря организмом в сильно соленой воде осмотическим путем.

В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется количеством осадков, значением влажности, иссушающими свойствами воздуха и доступной площадью водного запаса.

Число атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями и неравномерно на земном шаре. Но для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. В умеренных широтах даже при достаточном количестве годовых осадков их неравномерное распределение может привести к гибели растений от засухи или, наоборот, переувлажнения. В тропической

зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезонную активность при постоянной почти круглый год температуре.

Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается лишь при определенном количестве осадков, достаточном для вегетации (например, 10 мм), и только тогда прорастает. Начинается кратковременное «цветение пустыни» (обычно весной).

Влажность воздушной среды - количество водяных паров, содержащихся в единице объема воздуха при данной температуре. Однако чаще используется понятие относительной влажности, т. е. отношение абсолютной влажности к тому количеству водяных паров, которые смогут насытить данное пространство при данной температуре.

Отсюда способность влажности изменять эффекты температуры: понижение влажности ниже некоторого предела при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха, имеющему наиболее важное экологическое значение для растений.

Подавляющее большинство растений всасывает воду корневой системой из почвы.

Иссушение почвы затрудняет всасывание. Адаптация растений к таким условиям - увеличение всасывающей силы и активной поверхности корней. Величина этой силы у корней умеренной зоны от 2 до 4 ⋅ 106 Па, а у растений сухих областей - до 6 ⋅ 106 Па.

Как только выбрана доступная вода в данном объеме, корни растут далее вглубь и в стороны, и корневая система может достигнуть, например, у злаков длины 13 км на 1000 см3 почвы (без корневых волосков) (рис. 5.9).

Вода расходуется на фотосинтез, всего около 0,5 % всасывается клетками, а 97- 99 % уходит на транспирацию - испарение через листья. При достаточном количестве воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации, а ее эффективность будет наивысшей. Эффективность транспирации - отношение прироста (чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах сухого вещества на 1000 г воды. Для большинства растений, даже для большинства засухоустойчивых, она равна двум, т. е. на получение каждого грамма живого вещества тратится 500 г воды. Основная форма адаптации - не снижение транспирации, а прекращение роста в период засухи.

В зависимости oт способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп: гигрофиты - наземные растения, живущие в очень влажных почвах и условиях повышенной влажности (рис, папирус, папоротник, рогоз, осоки, кислица, клюква, болотные растения); мезофиты - переносят незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон, травянистые растения дубрав, большинство культурных растений и др.); ксерофиты - растения пустынь, сухих сте-

пей, саванн, сухих субтропиков, песчаных дюн и сухих, сильно нагреваемых склонов, способные накапливать влагу в мясистых листьях и стеблях - суккуленты (алоэ, кактусы и др.), а также склерофиты - обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию растения с узкими мелкими листьями (полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный, ковыли, типчак и др.).

Структурные и физиологические особенности гигрофитов призваны постоянно удалять избыточную влагу. Это осуществляется интенсивной транспирацией, которая мало отличается от физического испарения. Избыточная влага удаляется также путем гуттации - выделения воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю листа. Избыточная влага затрудняет аэрацию, а следовательно, дыхание

и всасывающую деятельность корней, поэтому удаление излишков влаги представляет собой борьбу растений за доступ к воздуху.

Структурные и физиологические особенности ксерофитов нацелены на преодоление постоянного или временного недостатка влаги в почве или воздухе. Решение данной проблемы осуществляется тремя способами: 1) эффективным добыванием (всасыванием) воды; 2) экономным ее расходованием; 3) способностью переносить большие потери воды.

Интенсивное добывание воды из почвы достигается ксерофитами благодаря хорошо развитой корневой системе. По общей массе корневые системы ксерофитов примерно в 10, а иногда в 300-400 раз, превышают надземные части. Длина корней может достигать 10-15 м, а у саксаула черного - 30-40 м, что позволяет растениям использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях - и грунтовых вод. Встречаются и поверхностные, хорошо развитые корневые системы, при-

способленные к поглощению скудных атмосферных осадков, орошающих лишь верхние горизонты почвы.

Экономное расходование влаги ксерофитами обеспечивается тем, что листья у них мелкие, узкие, жесткие, с толстой кутикулой, многослойным толстостенным эпидермисом и большим количеством механических тканей, поэтому даже при большой потере воды листья не теряют упругости и тургора. Клетки листа мелкие, плотно упакованные, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность.

Кроме того, у ксерофитов повышенное осмотическое давление клеточного сока, благодаря чему они могут всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы.

К физиологическим адаптациям относится и высокая водоудерживающая способность клеток и тканей, обусловленная большой вязкостью и эластичностью цитоплазмы, значительной долей связанной воды в общем водном запасе и т. д. Это позволяет ксерофитам переносить глубокое обезвоживание тканей (до 75 % всего водного запаса) без потери жизнеспособности. Кроме того, одной из биохимических основ засухо устойчивости растений является сохранение активности ферментов при глубоком обезвоживании.

Мезофиты занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Они распространены в умеренно влажных зонах с умеренно теплым режимом и достаточно хорошей обеспеченностью минеральным питанием. К мезофитам относятся растения лугов, травянистого покрова лесов, лиственные деревья и кустарники из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений и сорняки. Для мезофитов характерна высокая экологическая пластичность, позволяющая им адаптироваться к меняющимся условиям внешней среды. Специфичные пути регуляции водообмена позволили растениям занять самые различные по экологическим условиям участки суши.

Многообразие способов приспособления лежит, таким образом, в основе распространения растений на Земле, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологической адаптации.

12. Адаптации животных к водному режиму .

По отношению к воде среди животных вы-

деляют следующие экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые) (мокрицы, ногохвостки, наземные планарии, комары, наземные моллюски и амфибии); ксерофилы (сухолюбивые) (верблюды, пустынные грызуны, пресмыкающиеся), а также промежуточную группу - мезофилы (многие насекомые, птицы, млекопитающие).

Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений. Их можно разделить на поведенческие, морфологические и физиологические.

Поведенческие приспособления включают поиск водоемов, выбор мест обитания, рытье нор и т. д. В норах влажность воздуха приближается к 100 %, что снижает испарение через покровы, экономит влагу в организме.

К морфологическим способам поддержания нормального водного баланса относятся образования, способствующие задержанию воды в теле: раковины наземных моллюсков, отсутствие кожных желез и ороговение покровов пресмыкающихся, хитинизированная кутикула насекомых и др.

Физиологические приспособления регуляции водного обмена можно разделить на три группы: 1) способность ряда видов к образованию метаболической воды и довольствованию влагой, поступающей с пищей (многие насекомые, мелкие пустынные грызуны); 2) способность к экономии влаги в пищеварительном тракте за счет всасывания воды стенками кишечника, а также образования высококонцентрированной мочи

(овцы, тушканчики); 3) в наиболее экстремальных случаях дефицита влаги - прекращение терморегуляторной отдачи влаги (влагоотдачи), как это происходит у верблюдов, не имеющих доступа к воде. В такой ситуации отключается потоотделение и резко сокращается испарение с дыхательных путей.