В наши дни растения и животные преобразуют природную среду. Примером тому могут служить коралловые рифы в океане, отложения торфа на болотах, распространение лишайников, расселение водорослей, разрушающих горы, и микроорганизмов. В биологическом круговороте участвуют практически все химические элементы периодической системы Д. И. Менделеева, но среди них выделяются основные, жизненно необходимые.
Углерод. Источники углерода в природе столь же многочисленны, сколь и разнообразны. Между тем только углекислота, находящаяся либо в газообразном состоянии в атмосфере, либо в растворенном состоянии в воде, представляет собой тот источник углерода, который служит основой для переработки его в органическое вещество живых существ. Захваченная растениями углекислота в процессе фотосинтеза превращается в сахар, а другими процессами биосинтеза преобразуется в протеиды, липиды и т. д. Эти различные вещества служат углеводным питанием животным и не зеленым растениям. С другой стороны, все организмы дышат и выбрасывают в атмосферу углерод в форме углекислоты. Когда же наступает смерть, то сапрофаги разлагают и минерализуют трупы, образуя цепи питания, в конце которых углерод нередко вновь поступает в круговорот в форме углекислоты (так называемое «почвенное дыхание»). Накапливающиеся мертвые растительные и животные остатки замедляют круговорот углерода: животные-сапрофаги и сапрофитические микроорганизмы, обитающие в почве, превращают накопившиеся на ее поверхности остатки в гумус. Скорость воздействия организмов на гумус далеко не одинакова, а цепи грибов и бактерий, приводящие к окончательной минерализации углерода, бывают различной длины. Как правило, гумус разлагается быстро.
Иногда цепь может быть короткой и неполной. В этом случае цепь консументов лишается возможности действовать из-за недостатка воздуха или слишком высокой кислотности, в результате чего органические остатки накапливаются в форме торфа и образуют торфяные болота. В некоторых торфяных болотах с пышным покровом из сфагновых мхов слой торфа достигает 20 м и более. Здесь круговорот и приостанавливается. Скопления ископаемых органических соединений в виде и нефти свидетельствуют о том, что круговорот замедлился в масштабах геологического времени.
В воде также происходит замедление круговорота углерода, поскольку углекислота здесь накапливается в виде мела, известняка, доломита или кораллов. Часто эти массы углерода остаются вне круговорота в течение целых геологических периодов, пока они не поднимутся над уровнем моря. С этого момента в результате растворения известняка и или под воздействием лишайников, а также корней цветковых растений начинается включение углерода и кальция в круговорот.
АЗОТ. Круговорот азота довольно сложен. содержит 78% азота, однако, для того чтобы он мог быть использован подавляющим большинством живых организмов, он должен быть зафиксирован в виде определенных химических соединений. Фиксация азота происходит в процессе вулканической деятельности, при грозовых разрядах в атмосфере, при сгорании метеоритов. Однако несравненно большее значение в процессе фиксации азота имеют микроорганизмы как свободно живущие, так и обитающие на корнях, а иногда и на листьях некоторых растений. Из свободно живущих бактерий азот фиксируют аэробные организмы (т. е. обитающие при доступе кислорода), а также анаэробные (т. е. обитающие без доступа кислорода). Количество азота, фиксируемого такими свободно живущими бактериями, составляет от 2 — 3 кг до 5 - 6 кг на 1 га в год. Определенную роль в фиксации азота играют, видимо, обитающие в почве сине-зеленые водоросли.
Поступая в почву с продуктами обмена веществ и остатками растений и животных, органические вещества разлагаются до минеральных, при этом бактерии переводят азот органических веществ в соли аммония.
Способность азота в широких пределах менять валентность определяет его специфическую роль в создании разнообразных органических соединений.
Большой на поверхности земного шара хорошо известен. Вызываемое солнечной энергией испарение с водных пространств создает атмосферную влагу. Эта влага конденсируется в виде облаков, переносимых ветром. При охлаждении облаков выпадают осадки в виде дождя и снега. Осадки поглощаются почвой или стекают по ее поверхности. Вода возвращается в моря и океаны. Количество воды, испаряемой растениями, обычно велико. Если влаги и воды для растений много, испарение увеличивается. Одна береза испаряет за день 75 л воды, бук- 100 л, липа -200 л, а 1 га леса - от 20 до 50 тыс. л. Березняк, масса листвы которого на 1 га составляет лишь 4940 кг, испаряет 47 тыс. л воды в день, тогда как ельник, масса хвои которого на 1 га равна 31 тыс. кг. — только 43 тыс. л волы в лень. Пшеница на 1 га использует за период развития 3750 т воды, что соответствует 375 мм осадков.
Кислород в количественном отношении - главная составляющая живой материи. Если учитывать воду в тканях, то, например, тело человека содержит 62,8% кислорода и 19,4% углерода. Если рассматривать в целом, кислород по сравнению с углеродом и водородом является ее основным элементом.
Круговорот кислорода усложняется тем, что этот элемент может образовывать многочисленные химические соединения. В результате возникает множество промежуточных циклов между и атмосферой или между и двумя этими средами.
Кислород, начиная с определенной концентрации, очень токсичен для клеток и тканей даже у аэробных организмов. Французский ученый Луи Пастер (1822 — 1895) доказал, что никакой живой анаэробный организм не может выдержать концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1% (эффект Пастера).
Круговорот кислорода происходит в основном между атмосферой и живыми организмами. Процесс продуцирования и выделения кислорода в виде газа во время фотосинтеза противоположен процессу его потребления при дыхании. При этом происходит разрушение органических веществ и взаимодействие кислорода с водородом. В некотором отношении круговорот кислорода напоминает обратный круговорот углекислого газа: движение одного происходит в направлении, противоположном движению другого.
Сера. Преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде. Основной источник серы, доступный живым существам, - это всевозможные сульфаты. Хорошая растворимость в воде многих сульфатов облегчает доступ неорганической серы в экосистемы. Поглощая сульфаты, растения их восстанавливают и вырабатывают серосодержащие аминокислоты.
Различные органические отбросы биоценоза разлагаются бактериями, которые, в конце концов, вырабатывают сероводород из сульфопротеинов, содержащихся в почве. Некоторые бактерии тоже могут вырабатывать сероводород из сульфатов, восстанавливаемых ими в анаэробных условиях. Эти бактерии, утилизируя сульфаты, получают необходимую для их обмена веществ энергию.
С другой стороны, существуют бактерии, способные опять окислить сероводород до сульфатов, что вновь увеличивает запас серы, доступной продуцентам. Подобные бактерии называются хемосинтезирующими, так как они могут вырабатывать клеточную энергию без участия света, только за счет окисления простых химических веществ. Итак, в биосфере осадочные породы содержат основные запасы серы, которая встречается главным образом в виде пирита, а также и сульфатов, например гипс.
Фосфор. Круговорот фосфора относительно прост и весьма неполон. Фосфор - один из основных составляющих элементов живого вещества, в котором он содержится довольно в большом количестве. Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в литосфере. Главные источники неорганического фосфора - изверженные породы (например, апатиты) или осадочные породы (например, фосфориты). Минеральный фосфор - редкий элемент в биосфере, в земной коре его не больше 1%, что является основным фактором, лимитирующим продуктивность многочисленных экосистем. Неорганический фосфор из пород земной коры вовлекается в циркуляцию путем выщелачивания и растворения в континентальных водах. Он попадает в экосистемы суши, поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения, и таким образом включается в трофические связи. Затем органические фосфаты вместе с трупами, отходами и выделениями живых существ возвращаются в землю, где вновь подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в минеральные ортофосфаты, готовые к употреблению зелеными растениями и другими автотрофами (от греч. autos — сам и trophe — пища, питание).
В водные экосистемы фосфор приносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают океаны фосфатами, что способствует развитию фитопланктона и живых организмов, расположенных на различных уровнях пищевых цепей пресноводных или морских водоемов. История любого химического элемента в ландшафте складывается из бесчисленного множества круговоротов, различных по масштабу и продолжительности. Противоположные процессы - биогенная аккумуляция и минерализация - образуют единый биологический круговорот атомов.
Тундровые ландшафты образуются в условиях холодного с коротким летним периодом и потому малопродуктивны. Низкие и почвы — первопричина многих особенностей тундры. С дефицитом тепла связаны и «волны жизни»: в годы с более теплым летом возрастает продукция живого вещества. Некоторые растения цветут в тундре только в благоприятные годы (например, иван-чай в арктической тундре). Растения в тундре растут медленно. Лишайники за год вырастают на 1 - 10 мм; можжевельник на с диаметром ствола 83 мм может иметь до 544 годичных колец. Сказывается не только влияние низких температур, но и отсутствие достаточного количества питательных элементов.
Во многих тундрах большую роль играют мхи и лишайники. Есть ландшафты, в которых они преобладают.
В тундре биомасса растений равна 170,3 u/га, из них 72% приходится на подземную часть. Ежегодный прирост биомассы составляет 23,5 ц/га, а ежегодный опад - 21,9 ц/га. Таким образом, истинный прирост, равный разности между приростом и опадом, очень мал - 1,6 ц/га (в северной тайге - 10 ц/га, в южной тайге - 30 ц/га, во влажных тропиках — 75 ц/га).
Из-за низкой температуры разложение остатков организмов в тундре протекает медленно, многие группы микроорганизмов не функционируют или же работают очень слабо (бактерии, разлагающие клетчатку, и др.). Это ведет к накоплению органических веществ на поверхности и в почве.
Широколиственные леса в России распространены в европейской части, на , . Это все регионы влажного умеренно-теплого климата. Биомасса здесь не намного меньше, чем во влажных тропиках (3000 5000 ц/га), но ежегодная продукция и зеленая ассимилирующая масса меньше в несколько раз. Продукция колеблется от 80 до 150 ц/га (во влажных тропиках — 300 - 500 ц/га), зеленая ассимилирующая масса в дубравах составляет 1% биомассы и достигает 40 ц/га (8% и 400 ц/га во влажных тропиках).
Широколиственные деревья сравнительно богаты золой, особенно листья (до 5%). В золе листьев много Са - до 20% или 0,6 - 3,8% на сухое вещество, меньше К (0,15 - 2,0%) и Si (0,4 - 2,8%), еще меньше Mg, А1, Р, а также Fe, Mn, Na, С1.
В тайге биомасса не намного уступает влажным тропикам и широколиственным лесам. В южной тайге биомасса превышает 3000 ц/га и только в северной тайге понижается до 500 - 1500 ц/га. Зоомасса в тайге ничтожна (в южной тайге - 0,01% биомассы).
Более 60% биомассы представлено древесиной, состоящей из клетчатки (около 50%), лигнина (20 - 30%), гемицеллюлозы (более 10%).
Ежегодная продукция в южной тайге почти такая же, как в широколиственных лесах (85 ц/га против 90 ц/га в дубравах), в северной тайге - намного меньше (40 - 60 ц/га). Растительный опад в южной тайге меньше, чем в дубравах, и равен 55 ц/га (в дубравах 65 ц/га); в северной тайге еще меньше - 35 ц/га.
Влажные тропики занимают большие площади в экваториальной , Южной и Юго- , Центральной и . Еще шире они были распространены в прошлые геологические эпохи (с конца девона). Изобилие тепла сочетается здесь с изобилием осадков, тепло и влага не лимитируют единого биологического круговорота атомов. атомов происходит с одинаковой интенсивностью в течение всего года, периодичность миграции выражена слабо.
Обилие тепла и влаги определяет большую ежегодную продукцию живого вещества во влажных тропиках. Величина продукции здесь в 2 - 3 раза больше, чем в широколиственных лесах и тайге, и достигает 300 - 500 ц/га. По соотношениям биомассы и продукции, надземной и подземной, зеленой и незеленой биомассы и многим другим показателям влажные тропики также существенно не отличаются от других влажных лесных ландшафтов. Однако по количеству калия в биомассе влажные тропики отличаются от и широколиственных лесов. Биомасса животных во влажных тропиках составляет около 1% биомассы (45 ц/га). Это главным образом термиты, муравьи и другие низшие животные. По этому показателю влажные тропики резко отличаются от тайги, в которой накапливается лишь 3,6 ц/га зоомассы (0,01% биомассы). Разложение большой массы органических веществ насыщает воды углекислым газом и органическими кислотами. Основными элементами, попадающими в воду при биологическом круговороте, являются Si и Са, К. Mg, Al, Fe, Mn, S. В листьях тропических деревьев высоко содержание Si. При биологическом круговороте дождевыми водами из листьев вымывается большое количество N, Р, К, Са, Mg, Na, CI, S и других элементов.
Степи и пустыни близки по многим свойствам. Биомасса в степях на порядок меньше, чем в лесных ландшафтах, - от 100 до 350 ц/га. Большая ее часть в отличие от лесов сосредоточена в корнях (70 - 90%). Биомасса животных в степях около 6%. Ежегодная продукция составляет 13 - 50 ц/га, т. е. 30 - 50% биомассы.
Ежегодно в биологический круговорот атомов в степях вовлекаются сотни килограммов растворимых в воде веществ (на 1 га), т. е. значительно больше, чем в тайге (луговые степи - 700 кг/га; южная тайга - 155 кг/га). В луговых степях с опадом ежегодно возвращаются 700 кг/га растворимых в воде веществ, в сухих - 150 кг/га (в ельниках южной тайги — 120 кг/га). В опаде большую роль играют основания, полностью нейтрализующие органические кислоты.
В отличие от лесных ландшафтов в почвах степей накапливается в 20 - 30 раз больше органического вещества, чем в биомассе (в луговых степях - до 8000 ц/га гумуса; в сухих степях - 1000 - 1500 ц/га). Для степей и пустынь наиболее характерны Са, Na и Mg, которые накапливаются при засолении в водах, почвах и продуктах выветривания.
По минеральному составу все степные травы делят на три группы: злаки с высоким содержанием Si и невысоким содержанием N; бобовые со значительным накоплением К, Са и N; разнотравье, занимающее промежуточное положение.
^ БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ В ПРИРОДЕ
Общее понятие о биологическом круговороте веществ
Биологический круговорот веществ как форма развития планеты Земля
Элементы биогеохимического круговорота веществ в природе
Параметры биогеохимического круговорота на суше
Биологический круговорот и почвообразование
^ ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ
Биологический круговорот веществ представляет собой совокупность процессов поступления химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, биохимического синтеза новых сложных соединений и возвращения элементов в почву и атмосферу с ежегодным спадом части органического вещества. Биологический круговорот веществ не является полностью компенсированным замкнутым циклом, поэтому в ходе его почва обогащается гумусом и азотом, элементами минерального питания (так называемыми биогенными элементами), что создает благоприятную основу для существования растительных организмов.
Биологическое, биохимическое и геохимическое значение процессов, осуществляемых в биологическом круговороте веществ, впервые показал В. В. Докучаев, создав учение о зонах природы. Далее оно было раскрыто в трудах В. И. Вернадского, Б. Б. Полынова, Д. Н. Прянишникова, В. Н. Сукачева, Н. П. Ремезова, Л. Е. Родина, Н. И. Базилевич, В. А. Ковды и других исследователей.
Международный союз биологических наук (International Union of Biological Sciences) осуществил широкую программу исследований биологической продуктивности биогеоценозов суши и водоемов. Для руководства этими исследованиями была создана Международная биологическая программа (International Biological Programme). С целью унификации применяемых в современной литературе терминов и понятий по Международной Биопрограмме была проведена определенная работа. Прежде чем мы приступим к изучению природных биологических круговоротов веществ, необходимо дать пояснения к наиболее часто употребляемым терминам.
Биомасса - масса живого вещества, накопленная к данному моменту времени.
^ Биомасса растений (синоним - фитомасса) - масса живых и отмерших, но сохранивших свое анатомическое строение к данному моменту организмов растительных сообществ на любой площади.
^ Структура биомассы - соотношение подземной и надземной частей растений, а также однолетних и многолетних, фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих частей растений.
Ветошь - отмершие части растений, сохранившие механическую связь с растением.
^ Опад - количество органического вещества растений, отмерших в надземных и подземных частях на единице площади за единицу времени.
Подстилка - масса многолетних отложений растительных остатков разной степени минерализации.
Прирост - масса организма или сообщества организмов, накопленная на единице площади за единицу времени.
^ Истинный прирост - отношение величины прироста к величине опада за единицу времени на единице площади.
Первичная продукция - масса живого вещества, создаваемая автотрофами (зелеными растениями) на единице площади за единицу времени.
^ Вторичная продукция - масса органического вещества, создаваемая гетеротрофами на единице площади за единицу времени.
Емкость биологического круговорота - количество химических элементов, находящихся в составе массы зрелого биоценоза (фитоценоза).
Интенсивность биологического круговорота - количество химических элементов, содержащихся в приросте фитоценоза на единице площади в единицу времени.
Скорость биологического круговорота - промежуток времени, в течение которого элемент проходит путь от поглощения его живым веществом до выхода из состава живого вещества. Определяют с помощью меченых атомов.
По Л. Е. Родину, Н. И. Базилевич (1965), полный цикл биологического круговорота элементов слагается из следующих составляющих.
Поглощение ассимилирующей поверхностью растений из атмосферы углерода, а корневыми системами из почвы - азота, зольных элементов и воды, закрепление их в телах растительных организмов, поступление в почву с отмершими растениями или их частями, разложение опада и высвобождение заключенных в них элементов.
Отчуждение частей растений питающимися ими животными, превращение их в телах животных в новые органические соединения и закрепление части из них в животных организмах, последующее поступление их в почву с экскрементами животных или с их трупами, разложение и тех и других и высвобождение заключенных в них элементов.
Газообмен между ассимилирующей поверхностью растений и атмосферой, между корневой системой и почвенным воздухом.
Прижизненные выделения надземными органами растений и в особенности корневыми системами некоторых элементов непосредственно в почву.
^ БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ КАК ФОРМА РАЗВИТИЯ ПЛАНЕТЫ ЗЕМЛЯ
Структура биосферы в самом общем виде представляет собой два крупнейших природных комплекса первого ранга - континентальный и океанический. Растения, животные и почвенный покров образуют на суше сложную мировую экологическую систему. Связывая и перераспределяя солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, азот, фосфор, серу, кальций и другие биофильные элементы, эта система формирует биомассу и генерирует свободный кислород.
Водные растения и океан образуют другую мировую экологическую систему, выполняющую на планете те же функции связывания солнечной энергии, углерода, азота, фосфора и других биофилов путем образования фитобиомассы, высвобождения кислорода в атмосферу.
Существует три формы накопления и перераспределения космической энергии в биосфере. ^ Суть первой из них в том, что растительные организмы, а через пищевые цепи и связанные с ними животные и бактерии вовлекают в свои ткани многие соединения. Эти соединения содержат Н 2 , О 2 , N, P, S, Са, К, Mg, Si, Al, Mn и другие биофилы, многие микроэлементы (I, Co, Cu, Zn и т.д.). При этом происходит селекция легких изотопов (С, Н, О, N, S) от более тяжелых. Прижизненно и посмертно организмы суши, водной и воздушной среды, находясь в состоянии непрерывного обмена с окружающей средой, воспринимают и отдают широкий и разнообразный спектр минеральных и органических соединений. Суммарная масса и объем продуктов прижизненного обмена организмов и среды (метаболитов) превышают биомассу живого вещества в несколько раз.
^ Вторая форма накопления, удержания и перераспределения космической энергии Солнца на планете в ее биосфере проявляется через нагревание водных масс, образование и конденсацию паров, выпадение атмосферных осадков и движение поверхностных и грунтовых вод по уклону от областей питания к областям испарения. Неравномерное нагревание воздуха и воды вызывает планетарные перемещения водных и воздушных масс, формирование градиентов плотности и давления, океанические течения и грандиозные процессы атмосферной циркуляции.
Эрозия, химическая денудация, транспорт, перераспределение, осаждение и накопление механических и химических осадков на суше и в океане являются третьей формой передачи и превращения этой энергии.
Все эти три планетарных процесса тесно переплетаются; образуя общеземной круговорот и систему локальных круговоротов вещества. Таким образом, за миллиарды лет биологической истории планеты сложились великий биогеохимический круговорот и дифференциация химических элементов в природе. Они создали современную биосферу и являются основой ее нормального функционирования.
^ ЭЛЕМЕНТЫ БИОГЕОХИМИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА ВЕЩЕСТВ В ПРИРОДЕ
Элементами биогеохимического круговорота веществ являются следующие составляющие.
Регулярно повторяющиеся или непрерывно текущие процессы притока энергии, образование и синтез новых соединений.
Постоянные или периодические процессы переноса или перераспределения энергии и процессы выноса и направленного перемещения синтезированных соединений под влиянием физических, химических и биологических агентов.
Направленные ритмические или периодические процессы последовательного преобразования: разложения, деструкции синтезированных ранее соединений под влиянием биогенных или абиогенных воздействий среды.
В природе протекают как биологические циклы веществ, так и абиогенные циклы.
^ Биологические циклы - обусловлены во всех звеньях жизнедеятельностью организмов (питание, пищевые связи, размножение, рост, передвижение метаболитов, смерть, разложение, минерализация).
^ Абиогенные циклы - сложились на планете намного раньше биогенных. Они включают весь комплекс геологических, геохимических, гидрологических, атмосферных процессов.
В добиогенный период планеты в геологических, гидрологических, геохимических, атмосферных круговоротах определяющая роль принадлежала водной и воздушной миграции и аккумуляции. В условиях развитой биосферы круговорот веществ направляется совместным действием биологических, геологических и геохимических факторов. Соотношение между ними может быть разным, но действие обязательно совместным! Именно в этом смысле употребляются термины - биогеохимический круговорот веществ, биогеохимические циклы.
Ненарушенные биогеохимические циклы носят почти круговой, почти замкнутый характер. Степень повторяющегося воспроизводства циклов в природе очень велика и, вероятно, как считает В. А. Ковда, достигает 90- 98%. Тем самым поддерживается известное постоянство и равновесие состава, количества и концентрации компонентов, вовлеченных в круговорот, а также генетическая и физиологическая приспособленность и гармоничность организмов и окружающей среды. Но неполная замкнутость биогеохимических циклов в геологическом времени приводит к миграции и дифференциации элементов и их соединений в пространстве и в различных средах, к концентрированию или рассеянию элементов. Именно поэтому мы наблюдаем биогенное накопление азота и кислорода в атмосфере, биогенное и хемогенное накопление соединений углерода в земной коре (нефть, уголь, известняки).
^ ПАРАМЕТРЫ БИОГЕОХИМИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА НА СУШЕ
Обязательными параметрами для изучения биогеохимических циклов в природе являются следующие показатели.
Биомасса и ее фактический прирост (фито-, зоо-, микробная масса отдельно).
Органический опад (количество, состав).
Органическое вещество почвы (гумус, неразложившиеся органические остатки).
Элементный вещественный состав почв, вод, воздуха, осадков, фракций биомассы.
Наземные и подземные запасы биогенной энергии.
Прижизненные метаболиты.
Число видов, численность, состав.
Продолжительность жизни видов, динамика и ритмика жизни популяций и почв.
Эколого-метеорологическая обстановка среды: фон и оценка вмешательства человека.
Охват точками наблюдений водораздела, склонов, террас, долин рек, озер.
Количество загрязнителей, их химические, физические, биологические свойства (особенно СО, СО 2 , SO 2 , Р, NO 3 , NH 3 Hg, Pb, Cd, H 2 S, углеводороды).
1. Содержание зольных веществ, углерода и азота в биомассе (надземной, подземной, фито-, зоо-, микробной). Содержание этих элементов может быть выражено в % или в г/м 2 , т/га поверхности. Главными составными элементами живого вещества по массе являются О (65-70%) и Н (10%). На все остальные приходится 30-35%: С, N, Са (1- 10%); S, Р, К, Si (0,1-1%); Fe, Na, Cl, Al, Mg (0,01-0,1%).
Химический состав фитомассы сильно варьирует. Особенно различен состав фитомассы хвойных и лиственных лесов, травянистой растительности и галофитов (табл.13).
Таблица 13 - Минеральный состав различных групп растений суши
| Тип растительности | Зольность, % | Годовой оборот минеральных Компонентов, кг/га | Преобладающие компоненты |
| Хвойные леса | 3-7 | 100-300 | Si, Са, Р, Мg, К |
| Лиственные леса | 5-10 | 460-850 | Са, К, Р, Al, Si |
| Тропические леса | 3-4 | 1000-2000 | Са, К, Мg, Al |
| Луга, степи | 5-7 | 800-1200 | Si, Са, К, S, Р |
| Галофитные сообщества | 20-45 | 500-1000 | Cl, SO 4 , Na, Мg, К |
Индивидуальная значимость того или иного химического элемента оценивается коэффициентом биологического поглощения (КБП). Рассчитывают его по формуле:
В 1966 году В. А. Ковда предложил использовать для характеристики средней продолжительности общего цикла углерода отношение учтенной фитобиомассы к годичному фотосинтетическому приросту фитомассы. Этот коэффициент характеризует среднюю продолжительность общего цикла синтеза - минерализации биомассы в данной местности (или на суше в целом). Расчеты показали, что для суши в целом этот цикл укладывается в период 300-400 и не более 1000 лет. Соответственно с этой средней скоростью идет освобождение минеральных соединений, связанных в биомассе, образование и минерализация гумуса в почве.
Для общей оценки биогеохимического значения минеральных компонентов живого вещества биосферы В. А. Ковда предложил сопоставлять запас минеральных веществ биомассы, количество минеральных веществ, ежегодно вовлекаемых в оборот с приростом и опадом, с годовым химическим стоком рек. Оказалось, что эти величины близки: 10 8-9 зольных веществ вовлекается в прирост и опад и 10 9 - в годовой химический сток рек.
Индекс БГХК = S б / S Х,
Где S б - сумма элементов (или количество одного элемента) в годовом приросте биомассы; S x - сумма этих же элементов (или одного элемента), выносимых водами рек данного бассейна (или части бассейна).
Оказалось, что индексы биогеохимического круговорота очень сильно варьируют в различных климатических условиях, под покровом различных растительных сообществ, при различных условиях естественного дренажа.
4. Н. И. Базилевич, Л. Е. Родин (1964) предложили рассчитывать коэффициент, характеризующий интенсивность разложения опада и длительность сохранения подстилки в условиях данного биогеоценоза:
По данным Н. И. Базилевич и Л. Е. Родина, индексы интенсивности разложения фитомассы наибольшие в тундре и болотах севера, наименьшие (примерно равны 1) - в степях и полупустынях.
5. Б. Б. Полынов (1936) предложил рассчитывать индекс водной миграции:
ИВМ = Х Н2О / Х зк,
Где ИВМ - индекс водной миграции; Х Н2О - количество элемента в минеральном остатке выпаренной речной или грунтовой воды; X зк - содержание этого же элемента в земной коре или породе.
Расчет индексов водной миграции показал, что наиболее подвижные мигранты в биосфере - Cl, S, В, Вr, I, Са, Na, Mg, F, Sr, Zn, U, Mo. Наиболее пассивны в этом отношении - Si, К, Р, Ва, Mn, Rb, Cu, Ni, Co, As, Li, Al, Fe.
^ БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ И ПОЧВООБРАЗОВАНИЕ
Данные геологии и палеоботаники позволили В. А. Ковде в общих чертах представить важнейшие этапы развития почвообразовательного процесса в связи с историей развития растений и растительного покрова (1973). Начало почвообразовательного процесса на Земле связано с появлением автотрофных бактерий, способных к самостоятельному существованию в наиболее неблагоприятных гидротермических условиях. Этот первоначальный процесс воздействия низших организмов на горные породы земной коры В. Р. Вильяме назвал первичным почвообразовательным процессом. Автотрофные бактерии, открытые С. Н. Виноградовым в конце XIX века, представляют собой простейшие одноклеточные организмы, насчитывающие около сотни видов. Они обладают способностью очень быстрого размножения: 1 особь в течение суток может дать триллионы организмов. К числу современных автотрофов относятся серобактерии, железобактерии и др., играющие чрезвычайно важную роль во внутрипочвенных процессах. Время появления автотрофных бактерий уходит, по-видимому, в докембрий.
Таким образом, первый синтез органического вещества и биологические циклы С, S, N, Fe, Mn, О 2 , H 2 в земной коре были связаны с деятельностью автотрофных бактерий, использующих кислород минеральных соединений. В возникновении почвообразовательного процесса, возможно, наряду с автотрофными бактериями играли какую-то роль и неклеточные формы жизни типа вирусов и бактериофагов. Конечно, это не был почвообразовательный процесс в современном виде, так как не было корневых растений, не было скоплений гумусовых соединений и биогенного механизма. И, по-видимому, правильнее говорить о первичном биогеохимическом выветривании горных пород под воздействием низших организмов.
В докембрии появились одноклеточные сине-зеленые водоросли. С силура и девона распространились многоклеточные водоросли - зеленые, бурые, багряные. Почвообразовательный процесс усложнился, ускорился, начался в заметных количествах синтез органического вещества, и наметилось расширение малого биологического круговорота О, Н, N, S и др. элементов питания. По-видимому, как считает В.А. Ковда, почвообразовательный процесс на этих стадиях сопровождался накоплением биогенного мелкозема. Стадия первоначального почвообразования была очень длительной и сопровождалась медленным, но непрерывным накоплением биогенного мелкозема, обогащенного органическим веществом и элементами, вовлекаемыми в биологический круговорот: Н, О, С, N, P, S, Са, К, Fe, Si, A1. На этой стадии уже мог проходить биогенный синтез вторичных минералов: алюмо- и феррисиликатов, фосфатов, сульфатов, карбонатов, нитратов, кварца, а почвообразование было приурочено к мелководным областям. На суше оно имело скальный и болотный характер.
В кембрии появились и псилофиты - низкорослые растения кустарникового типа, не имевшие даже корней. Они получили некоторое распространение в силуре и значительное развитие в девоне. В это же время появляются хвощи и папоротники - обитатели влажных низменностей. Таким образом, относительно развитая форма почвообразовательного процесса началась с силура и девона, т.е. около 300-400 млн. лет назад. Однако дернового процесса не наблюдалось, так как не было травянистой растительности. Зольность папоротников и плаунов не высокая (4-6%), хвощей гораздо выше (20%). В составе золы преобладали К (30%), Si (28%) и С1 (10%). Грибная микрофлора способствовала вовлечению в биологический круговорот Р и К, а лишайники - Са, Fe, Si. Вероятно образование кислых почв (каолинито-вых аллитных, бокситовых) и гидроморфных почв, обогащенных соединениями железа.
Развитый почвообразовательный процесс сложился, по-видимому, лишь в конце палеозоя (карбон, пермь). Именно к этому времени относят ученые появление сплошного растительного покрова на суше. Кроме папоротников, плаунов, хвощей появились голосемянные растения. Преобладали ландшафты лесов и болот, сформировалась зональность климата на фоне господства теплого тропического и субтропического. Следовательно, в этот период преобладали болотный и лесной тропический почвообразовательные процессы.
Продолжался этот режим примерно до середины пермского периода, когда постепенно наступило похолодание и иссушение климата. Сухость и похолодание способствовали дальнейшему развитию зональности. Именно в этот период (вторая половина перми, триас) широкое развитие получили голосемянные хвойные растения. В высоких широтах в это время шло образование кислых подзолистых почв, в низких - почвообразование шло по пути развития желтоземов, красноземов, бокситов. Невысокая зольность (около 4%), ничтожное содержание Cl, Na, высокое содержание в золе хвои Si (16%), Са (2%), S (6%), К (6,5%) привели к расширению участия в биологическом круговороте и в почвообразовании роли Са, S, Р и уменьшению роли Si, К, Na, C1.
В юре появляются диатомовые водоросли, а в следующем за ней меловом периоде - покрытосемянные цветковые растения. С середины мелового периода широкое распространение получают лиственные породы - клен, дуб, береза, ива, эвкалипт, орех, бук, граб. Под их пологом начинает ослабевать подзолообразовательный процесс, так как в составе опада этих растений велика доля Са, Mg, К.
В третичную эпоху на Земном шаре преобладала тро пическая флора: пальмы, магнолии, секвойя, бук, каштан. Минеральный состав веществ, вовлекаемых в кругово рот этими лесами, характеризовался значительным участием Са, Mg, К, Р, S, Si, Al. Создавались тем самым экологические предпосылки для появления и развития травянистой растительности: уменьшение кислотности почв и пород, накопление элементов питания.
Громадное принципиальное значение в изменении характера почвообразовательных процессов имела смена господства древесной растительности травянистой. Мощная корневая система деревьев вовлекала в биологический круговорот значительную массу минеральных веществ, мобилизуя их для последующего поселения травянистой растительности. Кратковременность жизни травянистой растительности и сосредоточенность корневых масс в самых верхних слоях почвы обеспечивают под покровом трав пространственную концентрацию биологического круговорота минеральных веществ в менее мощной толще горизонтов с аккумуляцией в них элементов зольного питания. Таким образом, начиная со 2-й половины мелового периода, в третичном и особенно в четвертичном периодах под влиянием господства травянистой растительности распространился дерновый процесс почвообразования.
Итак, роль живого вещества и биологического круговорота в геологической истории Земли и развитии почвообразовательного процесса непрерывно возрастала. Но и почвообразование постепенно становилось одним из главных звеньев биологического круговорота веществ.
Почва обеспечивает постоянное взаимодействие большого геологического и малого биологического круговоротов веществ на земной поверхности. Почва - связующее звено и регулятор взаимодействия двух этих глобальных циклов вещества.
Почва - аккумулирует в себе органическое вещество и связанную с ним химическую энергию, химические элементы, тем самым регулируя скорость биологического круговорота веществ.
Почва, обладая способностью динамично воспроизводить свое плодородие, регулирует биосферные процессы. В частности, плотность жизни на Земле наряду с климатическими факторами во многом определяется географической неоднородностью почвы.
Является выдающийся русский ученый академик В.И. Вернадский.
Биосфера — сложная наружная оболочка Земли, в которой содержится вся совокупность живых организмов и та часть вещества планеты, которая находится в процессе непрерывного обмена с этими организмами. Это одна из важнейших геосфер Земли, являющаяся основным компонентом природной среды, окружающей человека.
Земля состоит из концентрических оболочек (геосфер) как внутренних, так и внешних. К внутренним относятся ядро и мантия, а к внешним: литосфера - каменная оболочка Земли, включая земную кору (рис. 1) толщиной от 6 км (под океаном) до 80 км (горные системы); гидросфера - водная оболочка Земли; атмосфера — газовая оболочка Земли, состоящая из смеси различных газов, водяных паров и пыли.
На высоте от 10 до 50 км расположен слой озона, с максимальной его концентрацией на высоте 20-25 км, защищающий Землю от чрезмерного ультрафиолетового излучения, гибельного для организма. Сюда же (к внешним геосферам) относится и биосфера.
Биосфера - внешняя оболочка Земли, в которую входят часть атмосферы до высоты 25-30 км (до озонового слоя), практически вся гидросфера и верхняя часть литосферы примерно до глубины 3 км
Рис. 1. Схема строения земной коры
(рис. 2). Особенность этих частей состоит в том, что они населены живыми организмами, составляющими живое вещество планеты. Взаимодействие абиотической части биосферы — воздуха, воды, горных пород и органического вещества - биоты обусловило формирование почв и осадочных пород.
Рис. 2. Структура биосферы и соотношение поверхностей, занятых основными структурными единицами
Круговорот веществ в биосфере и экосистемах
Все доступные для живых организмов химические соединения в биосфере ограничены. Исчерпаемость пригодных для усвоения химических веществ часто тормозит развитие тех или иных групп организмов в локальных участках суши или океана. По выражению академика В.Р. Вильямса, единственный способ придать конечному свойства бесконечного состоит в том, чтобы заставить его вращаться по замкнутой кривой. Следовательно, устойчивость биосферы поддерживается благодаря круговороту веществ и потокам энергии. Имеются два основных круговорота веществ: большой — геологический и малый — биогеохимический.
Большой геологический круговорот (рис. 3). Кристаллические горные породы (магматические) под воздействием физических, химических и биологических факторов преобразуются в осадочные породы. Песок и глина — типичные осадки, продукты преобразования глубинных пород. Однако формирование осадков происходит не только за счет разрушения уже существующих пород, но также и путем синтеза биогенных минералов — скелетов микроорганизмов — из природных ресурсов — вод океана, морей и озер. Рыхлые водянистые осадки по мере их изоляции на дне водоемов новыми порциями осадочного материала, погружения на глубину, попадания в новые термодинамические условия (более высокие температуры и давления) теряют воду, отвердевают, преобразуясь при этом в осадочные горные породы.
В дальнейшем эти породы погружаются в еше более глубокие горизонты, где и протекают процессы их глубинного преобразования к новым температурным и барическим условиям, — происходят процессы метаморфизма.
Под воздействием потоков эндогенной энергии глубинные породы переплавляются, образуя магму — источник новых магматических пород. После поднятия этих пород на поверхность Земли, под действием процессов выветривания и переноса снова происходит их трансформация в новые осадочные породы.
Таким образом, большой круговорот обусловлен взаимодействием солнечной (экзогенной) энергии с глубинной (эндогенной) энергией Земли. Он перераспределяет вещества между биосферой и более глубокими горизонтами нашей планеты.
Рис. 3. Большой (геологический) круговорот веществ (тонкие стрелки) и изменение разнообразия в земной коре (сплошные широкие стрелки — рост, прерывистые — уменьшение разнообразия)
Большим круговоротом называется и круговорот воды между гидросферой, атмосферой и литосферой, который движется энергией Солнца. Вода испаряется с поверхности водоемов и суши и затем вновь поступает на Землю в виде осадков. Над океаном испарение превышает осадки, над сушей наоборот. Эти различия компенсируют речные стоки. В глобальном круговороте воды немаловажную роль играет растительность суши. Транспирация растений на отдельных участках земной поверхности может составить до 80-90% выпадающих здесь осадков, а в среднем по всем климатическим поясам — около 30%. В отличие от большого малый круговорот веществ происходит лишь в пределах биосферы. Взаимосвязь большого и малого круговорота воды показана на рис. 4.
Круговороты планетарного масштаба создаются из бесчисленных локальных циклических перемещений атомов, движимых жизнедеятельностью организмов в отдельных экосистемах, и тех перемещений, которые вызваны действием ландшафтных и геологических причин (поверхностный и подземный сток, ветровая эрозия, движение морского дна, вулканизм, горообразование и т.п.).
Рис. 4. Взаимосвязь большого геологического круговорота (БГК) воды с малым биогеохимическим круговоротом (МБК) воды
В отличие от энергии, которая однажды использована организмом, превращается в тепло и теряется, вещества в биосфере циркулируют, создавая биогеохимические круговороты. Из девяноста с лишним элементов, встречающихся в природе, живым организмам нужно около сорока. Наиболее важные для них требуются в больших количествах — углерод, водород, кислород, азот. Круговороты элементов и веществ осуществляются за счет саморегулирующих процессов, в которых участвуют все составные части . Эти процессы являются безотходными. Существует закон глобального замыкания биогеохимического круговорота в биосфере
, действующий на всех этапах ее развития. В процессе эволюции биосферы увеличивается роль биологического компонента в замыкании биогеохимичес
кого круговорота. Еще большее влияние на биогеохимический круговорот оказывает Человек. Но его роль проявляется в противоположном направлении (круговороты становятся незамкнутыми). Основу биогеохимического круговорота вешеств составляют энергия Солнца и хлорофилл зеленых растений. Другие наиболее важные круговороты — воды, углерода, азота, фосфора и серы — связаны с биогеохимическим и способствуют ему.
Круговорот воды в биосфере
Растения используют водород воды при фотосинтезе в построении органических соединений, выделяя молекулярный кислород. В процессах дыхания всех живых существ, при окислении органических соединений вода образуется вновь. В истории жизни вся свободная вода гидросферы многократно прошла циклы разложения и новообразования в живом веществе планеты. В круговорот воды на Земле ежегодно вовлекается около 500 000 км 3 воды. Круговорот воды и ее запасы показаны на рис. 5 (в относительных величинах).
Круговорот кислорода в биосфере
Своей уникальной атмосферой с высоким содержанием свободного кислорода Земля обязана процессу фотосинтеза. С круговоротом кислорода тесно связано образование озона в высоких слоях атмосферы. Кислород освобождается из молекул воды и является по сути побочным продуктом фотосинтетической активности растений. Абиотическим путем кислород возникает в верхних слоях атмосферы за счет фотодиссоциации паров воды, но этот источник составляет лишь тысячные доли процента от поставляемых фотосинтезом. Между содержанием кислорода в атмосфере и гидросфере существует подвижное равновесие. В воде его примерно в 21 раз меньше.
Рис. 6. Схема круговорота кислорода: полужирные стрелки — основные потоки поступления и расхода кислорода
Выделившийся кислород интенсивно расходуется на процессы дыхания всех аэробных организмов и на окисление разнообразных минеральных соединений. Эти процессы происходят в атмосфере, почве, воде, илах и горных породах. Показано, что значительная часть кислорода, связанного в осадочных породах, имеет фотосинтетическое происхождение. Обменный фонд О, в атмосфере составляет не более 5% общей продукции фотосинтеза. Многие анаэробные бактерии также окисляют органические вещества в процессе анаэробного дыхания, используя для этого сульфаты или нитраты.
На полное разложение органического вещества, создаваемого растениями, требуется точно такое же количество кислорода, которое выделилось при фотосинтезе. Захоронение органики в осадочных породах, углях, торфах послужило основой поддержания обменного фонда кислорода в атмосфере. Весь имеющийся в ней кислород проходит полный цикл через живые организмы примерно за 2000 лет.
В настоящее время значительная часть кислорода атмосферы связывается в результате работы транспорта, промышленности и других форм антропогенной деятельности. Известно, что человечество тратит уже более 10 млрд т свободного кислорода из общего его количества в 430-470 млрд т, поставляемого процессами фотосинтеза. Если учесть, что в обменный фонд поступает лишь небольшая часть фотосинтетического кислорода, деятельность людей в этом отношении начинает приобретать угрожающие масштабы.
Круговорот кислорода теснейшим образом сопряжен с углеродным циклом.
Круговорот углерода в биосфере
Углерод как химический элемент является основой жизни. Он может разными способами соединяться со многими другими элементами, образуя простые и сложные органические молекулы, входящие в состав живых клеток. По распространению на планете углерод занимает одиннадцатое место (0,35% веса земной коры), но в живом веществе он в среднем составляет около 18 или 45% сухой биомассы.
В атмосфере углерод входит в состав углекислого газа С0 2 , в меньшей мере — в состав метана СН 4 . В гидросфере С0 2 растворен в воде, и общее его содержание намного превышает атмосферное. Океан служит мощным буфером регуляции СО 2 в атмосфере: при повышении в воздухе его концентрации увеличивается поглощение углекислого газа водой. Некоторая часть молекул С0 2 реагирует с водой, образуя угольную кислоту, которая затем диссоциирует на ионы НСО 3 - и СО 2- 3 " Эти ионы реагируют с катионами кальция или магния с выпадением в осадок карбонатов. Подобные реакции лежат в основе буферной системы океана, поддерживающей постоянство рН воды.
Углекислый газ атмосферы и гидросферы представляет собой обменный фонд в круговороте углерода, откуда его черпают наземные растения и водоросли. Фотосинтез лежит в основе всех биологических круговоротов на Земле. Высвобождение фиксированного углерода происходит в ходе дыхательной активности самих фотосинтезирующих организмов и всех гетеротрофов — бактерий, грибов, животных, включающихся в цепи питания за счет живого или мертвого органического вещества.
Рис. 7. Круговорот углерода
Особенно активно происходит возврат в атмосферу С0 2 из почвы, где сосредоточена деятельность многочисленных групп организмов, разлагающих остатки отмерших растений и животных и осуществляется дыхание корневых систем растений. Этот интегральный процесс обозначается как «почвенное дыхание» и вносит существенный вклад в пополнение обменного фонда С0 2 в воздухе. Параллельно с процессами минерализации органического вещества в почвах образуется гумус — богатый углеродом сложный и устойчивый молекулярный комплекс. Гумус почв является одним из важных резервуаров углерода на суше.
В условиях, где деятельность деструкторов тормозят факторы внешней среды (например, при возникновении анаэробного режима в почвах и на дне водоемов), органическое вещество, накопленное растительностью, не разлагается, превращаясь со временем в такие породы, как каменный или бурый уголь, торф, сапропели, горючие сланцы и другие, богатые накопленной солнечной энергией. Они пополняют собой резервный фонд углерода, надолго выключаясь из биологического круговорота. Углерод временно депонируется также в живой биомассе, в мертвом опаде, в растворенном органическом веществе океана и т.п. Однако основным резервным фондом углерода на пишете являются не живые организмы и не горючие ископаемые, а осадочные породы — известняки и доломиты. Их образование также связано с деятельностью живого вещества. Углерод этих карбонатов надолго захоронен в недрах Земли и поступает в круговорот лишь в ходе эрозии при обнажении пород в тектонических циклах.
В биогеохимическом круговороте участвуют лишь доли процента углерода от общего его количества на Земле. Углерод атмосферы и гидросферы многократно проходит через живые организмы. Растения суши способны исчерпать его запасы в воздухе за 4-5 лет, запасы в почвенном гумусе — за 300-400 лет. Основной возврат углерода в обменный фонд происходит за счет деятельности живых организмов, и лишь небольшая его часть (тысячные доли процента) компенсируется выделением из недр Земли в составе вулканических газов.
В настоящее время мощным фактором перевода углерода из резервного в обменный фонд биосферы становится добыча и сжигание огромных запасов горючих ископаемых.
Круговорот азота в биосфере
В атмосфере и живом веществе содержится менее 2% всего азота на Земле, но именно он поддерживает жизнь на планете. Азот входит в состав важнейших органических молекул — ДНК, белков, липопротеидов, АТФ, хлорофилла и др. В растительных тканях его соотношение с углеродом составляет в среднем 1: 30, а в морских водорослях I: 6. Биологический цикл азота поэтому также тесно связан с углеродным.
Молекулярный азот атмосферы недоступен растениям, которые могут усваивать этот элемент только в виде ионов аммония, нитратов или из почвенных или водных растворов. Поэтому недостаток азота часто является фактором, лимитирующим первичную продукцию — работу организмов, связанную с созданием органических веществ из неорганических. Тем не менее атмосферный азот широко вовлекается в биологический круговорот благодаря деятельности особых бактерий (азотфиксаторов).
В круговороте азота большое участие также принимают аммонифицирующие микроорганизмы. Они разлагают белки и другие содержащие азот органические вещества до аммиака. В аммонийной форме азот частью вновь поглощается корнями растений, а частью перехватывается нитрифицирующими микроорганизмами, что противоположно функциям группы микроорганизмов — денитрификаторов.
Рис. 8. Круговорот азота
В анаэробных условиях в почвах или водах они используют кислород нитратов для окисления органических веществ, получая энергию для своей жизнедеятельности. Азот при этом восстанавливается до молекулярного. Азотфиксация и денитрификация в природе приблизительно уравновешены. Цикл азота, таким образом, зависит преимущественно от деятельности бактерий, тогда как растения встраиваются в него, используя промежуточные продукты этого цикла и намного увеличивая масштабы циркуляции азота в биосфере за счет продуцирования биомассы.
Роль бактерий в круговороте азота настолько велика, что если уничтожить только 20 их видов, жизнь на нашей планете прекратится.
Небиологическая фиксация азота и поступление в почвы его окислов и аммиака происходит также с дождевыми осадками при ионизации атмосферы и грозовых разрядах. Современная промышленность удобрений фиксирует азот атмосферы в размерах, превышающих природную фиксацию азота, в целях увеличения продукции сельскохозяйственных растений.
В настоящее время деятельность человека все сильнее влияет на круговорот азота, в основном в сторону превышения перевода его в связанные формы над процессами возврата в молекулярное состояние.
Круговорот фосфора в биосфере
Этот элемент, необходимый для синтеза многих органических веществ, включая АТФ, ДНК, РНК, усваивается растениями только в виде ионов ортофосфорной кислоты (Р0 3 4 +). Он относится к элементам, лимитирующим первичную продукцию и на суше, и особенно в океане, поскольку обменный фонд фосфора в почвах и водах невелик. Круговорот этого элемента в масштабах биосферы незамкнут.
На суше растения черпают из почвы фосфаты, освобожденные редуцентами из разлагающихся органических остатков. Однако в щелочной или кислой почве растворимость фосфорных соединений резко падает. Основной резервный фонд фосфатов содержится в горных породах, созданных на дне океана в геологическом прошлом. В ходе выщелачивания пород часть этих запасов переходит в почву и в виде взвесей и растворов вымывается в водоемы. В гидросфере фосфаты используются фитопланктоном, переходя по цепям питания в другие гидробионты. Однако в океане большая часть фосфорных соединений захоранивается с остатками животных и растений на дне с последующим переходом с осадочными породами в большой геологический круговорот. На глубине растворенные фосфаты связываются с кальцием, образуя фосфориты и апатиты. В биосфере, по сути, происходит однонаправленный поток фосфора из горных пород суши в глубины океана, следовательно, обменный фонд его в гидросфере очень ограничен.
Рис. 9. Круговорот фосфора
Наземные залежи фосфоритов и апатитов используются при производстве удобрений. Попадание фосфора в пресные водоемы является одной из главных причин их «цветения».
Круговорот серы в биосфере
Круговорот серы, необходимой для построения ряда аминокислот, отвечает за трехмерную структуру белков, поддерживается в биосфере широким спектром бактерий. В отдельных звеньях этого цикла участвуют аэробные микроорганизмы, окисляющие серу органических остатков до сульфатов, а также анаэробные редукторы сульфата, восстанавливающие сульфаты до сероводорода. Кроме перечисленных группы серобактерий окисляют сероводород до элементарной серы и далее до сульфатов. Растения усваивают из почвы и воды только ионы SO 2- 4 .
Кольцо в центре иллюстрирует процесс окисления (О) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимся глубоко в почве и осадках.
Рис. 10. Круговорот серы. Кольцо в центре иллюстрирует процесс окисления (0) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимся глубоко в почве и осадках
Основное накопление серы происходит в океане, куда ионы сульфатов непрерывно поступают с суши с речным стоком. При выделении из вод сероводорода сера частично возвращается в атмосферу, где окисляется до диоксида, превращаясь в дождевой воде в серную кислоту. Промышленное использование большого количества сульфатов и элементарной серы и сжигание горючих ископаемых поставляют в атмосферу большие объемы диоксида серы. Это вредит растительности, животным, людям и служит источником кислотных дождей, усугубляющих отрицательные эффекты вмешательства человека в круговорот серы.
Скорость круговорота веществ
Все круговороты веществ происходят с различной скоростью (рис. 11)
Таким образом, круговороты всех биогенных элементов на планете поддерживаются сложным взаимодействием разных частей . Они формируются деятельностью разных по функциям групп организмов, системой стока и испарения, связывающих океан и сушу, процессами циркуляции вод и воздушных масс, действием сил гравитации, тектоникой литосферных плит и другими масштабными геологическими и геофизическими процессами.
Биосфера действует как единая сложная система, в которой происходят различные круговороты веществ. Главным двигателем этихкруговоротов является живое вещество планеты, все живые организмы, обеспечивающие процессы синтеза, трансформации и разложения органического вещества.
Рис. 11. Темпы циркуляции веществ (П. Клауд, А. Джибор, 1972)
В основе экологического взгляда на мир лежит представление о том, что каждое живое существо окружено множеством влияющих на него различных факторов, образующих в комплексе его место обитания — биотоп. Следовательно, биотоп — участок территории, однородный по условиям жизни для определенных видов растений или животных (склон оврага, городской лесопарк, небольшое озеро или часть большого, но с однородными условиями — прибрежная часть, глубоководная часть).
Организмы, характерные для определенного биотопа, составляют жизненное сообщество, или биоценоз (животные, растения и микроорганизмы озера, луга, береговой полосы).
Жизненное сообщество (биоценоз) образует со своим биотопом единое целое, которое называется экологической системой (экосистемой). Примером естественных экосистем могут служить муравейник, озеро, пруд, луг, лес, город, ферма. Классическим примером искусственной экосистемы является космический корабль. Как видно, здесь нет строгой пространственной структуры. Близким к понятию экосистемы является понятие биогеоценоза.
Основными компонентами экосистем являются:
- неживая (абиотическая) среда. Это вода, минеральные вещества, газы, а также органические вещества и гумус;
- биотические компоненты. К ним относятся: продуценты или производители (зеленые растения), консументы, или потребители (живые существа, питающиеся продуцентами), и редуценты, или разлагатели (микроорганизмы).
Природа действует в высшей степени экономно. Так, созданная организмами биомасса (вещество тел организмов) и содержащаяся в них энергия передаются другим членам экосистемы: животные поедают растения, этих животных поедают другие животные. Этот процесс называют пищевой, или трофической, цепью. В природе пищевые цепи зачастую перекрещиваются, образуя пищевую сеть.
Примеры пищевых цепей: растение — растительноядное животное — хищник; злак — полевая мышь — лиса и др. и пищевая сеть показаны на рис. 12.
Таким образом, состояние равновесия в биосфере основано на взаимодействии биотических и абиотических факторов среды, которое поддерживается благодаря непрерывному обмену веществом и энергией между всеми компонентами экосистем.
В замкнутых круговоротах естественных экосистем наряду с другими обязательно участие двух факторов: наличие редуцентов и постоянное поступление солнечной энергии. В городских и искусственных экосистемах мало или совсем нет редуцентов, поэтому жидкие, твердые и газообразные отходы накапливаются, загрязняя окружающую среду.
Рис. 12. Пищевая сеть и направление потока вещества
Доводилось мне читать литературу, где описывалась «модная тенденция» в науке XVI–XVII столетия - создание вечного двигателя. Эта мечта так и осталась неосуществимой, но идея, по-моему, срисована с природы. Круговорот живого и неживого происходит постоянно. Кто-то скажет, что через миллиарды лет Земля исчезнет, а я бы возразила, ведь из останков нашей галактики образуется новая. Наша Вселенная и есть вечный двигатель.
В чем суть биологического круговорота веществ
На Земле беспрерывно происходит два типа круговорота: биотический и абиотический.
Вещества сами по себе не являются живыми и одинаково принимают участие в обоих циклах, но как только оказываются внутри живого организма, то его можно считать участником биологического круговорота.
Элементы, участвующие в биологическом цикле:
- минеральные вещества;
- газы;
- вода.
Спектр веществ очень широкий. Условно их можно поделить на жизненно необходимые для организмов (вода, кислород, азот, углекислота) и несущие живому ущерб.
Процесс циркуляция веществ
Независимо от вредности или полезности любое вещество когда-то приходит в организм и однажды его покидает.
В случае с водой циркуляция происходит постоянно. Например, организм человека за день выводит около 6 литров, но мы не теряем свой вес за счет постоянного пополнения водных запасов. Испарившись из тела, молекулы воды устремляются к облакам, выпадают в виде дождя, попадают в водопровод и снова оказываются в организме.
По аналогичному принципу через любой живой организм проходят минеральные вещества и газы.
Циркуляция воздуха происходит интенсивнее всего: за сутки человек вдыхает 13 тыс. литров воздуха содержащего 20% кислорода, который на выдохе преобразуется в углекислоту. Тем не менее, благодаря растениям излишков углекислого газа в природе не наблюдается, они используют его во время фотосинтеза.
Некоторые вещества накапливаются в организме и не выводятся оттуда до самой смерти, они обычно наносят ущерб живому организму. Примерами таких веществ могут быть канцерогены, что вдыхаются курильщиками.
